2012年12月29日 星期六

抹香鯨如何發聲;如何浮沉?12-29-2012

 
 
抹香鯨如何發聲;如何浮沉?

12-29-2012


圖0. 遨遊四海的海中帝王─抹香鯨(Sperm Whale)。
 
    網友們如果您覺得抹香鯨(Sperm whale)有個狹窄的下頜,但卻有個超級巨大的頭(佔了身體的三分之一),看起來相當不對稱!那是因為我們不了解抹香鯨頭部具有重要功能的緣故。

    抹香鯨頭部扮演兩項主要的功能:

1.  在深海中發揮聲納作用,讓抹香鯨遨遊深海時,對獵物、地形等瞭若指掌;同時能發出動物界最響亮的聲音(高達200 dB),能夠與遠達60公里以外的夥伴溝通)。

2.  幫助抹香鯨快速的浮沉,這是抹香鯨一輩子都在做的事,為的是到深海獵食烏賊等獵物,專家估計抹香鯨每天需進食約一公噸的食物 ,平常潛的深度是300~600公尺,偶而可以潛到3,000公尺海深。
    其實抹香鯨的祖先就和海豚一樣,本來都是陸生哺乳動物,演化的過程使他們進入海洋生存,慢慢演化出一套與海豚相近似的發聲構造,只是牠的發聲構造(phonic structure)比海豚更佳巧奪天工,您看了以下的圖文可能也會有嘆為觀止的感慨!

    要了解抹香鯨的發聲機制(mechanism),請大家先瞭解抹香鯨的頭部構造。凡事要先明瞭結構(structure),才可能明白功能(functions)。

    抹香鯨的發聲,是由靠近噴水孔下方,兩片稱為monkey muzzle或發聲唇瓣(phonic lips)的構造振動產生的。


圖1. 在噴水孔下方的發聲唇瓣(phonic lips)又名monkey muzzle。當頭部右邊氣管快速噴氣時,發聲唇瓣就振動產生振動波(=音波),詳情請看圖2.。


圖2. 抹香鯨(Spermaceti Whale)頭部模型的正面觀,齒鯨的噴水孔只有一個,抹香鯨一般靠左側。右邊的氣管將肺部的空氣用力呼出時,經過一個稱為Monkey muzzle(or Phonic lips)的構造─類似人類咽喉的聲帶,但是比聲帶粗壯許多,發聲唇瓣(Phonic lips)快速的閉合,於是產生振動波(=聲波)。

振動波再經由後方的鯨蠟器官(Spermaceti organ)放大增強,又經過鯨蠟器官下方一個稱為Junk的構造選擇性的增強特殊頻率的聲波,最後由頭部正前方發出。

左邊的氣管負責由噴水孔吸入新鮮空氣。

Clicks are generated from the “monkey’s muzzle”, a pair of hard, well matched tightly compressed lips inside the skull behind the distal air sac. Lips part and abruptly snap back to create clicks.


圖3. 抹香鯨頭部模型的左側面觀。顯示重達3~4噸的鯨蠟器官(spermaceti organ),司聲音的共振及浮沉。


圖2.以及圖3.截圖自2011年英國Channel 4星期日播出的《Inside Natures Giants:Sperm Whale》,1個半小時的節目。特此向英國Channel 4致謝。

 

Sound is focused by oil filled spermaceti organ(鯨蠟器官) inside the forehead. This organ occupies 40 % of the whales length and 20 % of its weight.


圖4. 最右邊為抹香鯨頭部頂端,是發射聲波及接受聲波的遠方氣囊(distal air sac)的位置。

中間較大的部份,是JUNK器官的位置。

遠方氣囊和JUNK器官之間可見分隔上下方的凹斜線,上方(頂端)是鯨蠟器官(spermaceti organ);而下方是JUNK器官。

最左邊是下顎具有20~26對錐形齒。



圖5. 抹香鯨頭部的左側面觀,虛線表示聲波的進行方向。

縮寫英文字的說明:B─腦(Brain)、B1─噴水孔(Blow hole)、

Di─遠方氣囊(Distal air sac)、

Fr─ 近端氣囊(Frontal air sac)、

Ju─Junk、

Ln─左通氣管(left naris)、

Ma─下顎(mandible)、

Mo─發聲唇瓣(monkey lips)、

MT─肌肉肌腱層(muscle/tendon layer)、

Ro─尾端(rostrum)、

Rn─右通氣管(right naris)、

So─鯨蠟器官( spermaceti organ)。


圖6. 抹香鯨頭部的右側面觀。黃色部分為能篩選特殊頻率發射的脂肪組織─JUNK。Monkey lips此圖稱為發聲唇瓣(phonic Lips),發聲唇瓣(phonic Lips)英文字很小,請仔細找找看在左側中間。


抹香鯨如何沉浮?


圖7. 抹香鯨一般潛至數百公尺深度,捕食烏賊等獵物,偶爾能潛到3,000公尺的深度。2005年8月卡崔娜颶風(Hurricane Katrina)摧毀了地中海的海底電纜,事後深海潛艇前往修復時,剛好攝影到潛於一千多公尺深海,好奇的抹香鯨的巨大身影。



圖8. 抹香鯨(Sperm Whale)潛水前,會翹起巨大形狀優美的尾鰭(fluke),以每分鐘約300公尺的速度,快速下潛至深海,那是牠的獵食場,也是一個人類比外太空知之更少的神秘國度。


抹香鯨能潛至3,000公尺深海的原因:

     1. 血量(Blood Volume)較高:人的血量佔體重7%;抹香鯨血量佔體重20%。血量高,血液的紅血球較多,紅血球中血紅素(Hemoglobin)含量也較多,另外肌肉中肌紅素(Myoglobin)也較多→因此能攜帶大量的氧氣下潛。

   2.鯨蠟器官(Spermaceti organ):鯨蠟器官中富含脂肪,當抹香鯨往下潛時,因溫度低的海水流入,而且流經鯨蠟器官的血液減少,鯨蠟(spermaceti)變成固體狀,固體狀的鯨蠟比重大於海水,因此增加了頭部的重量,使抹香鯨能以每分鐘約300公尺的速度下潛,能以捕食生長於於深海的神秘動物─巨大烏賊(giant squid)。

    抹香鯨在深海捕食一段時間後,因運動身體代謝增加,體溫昇高,流經鯨蠟器官(Spermaceti organ)的溫暖血液(38℃的血液),快速的使鯨蠟變成液體狀,液體狀的鯨蠟比重小於海水,因而大幅增加了頭部的浮力,使抹香鯨能快速上升。


圖9. 許多鯨魚頭部多有一個稱為頭部腔窩(Melon)的器官,而頭部腔窩(Melon)器官體積與鯨魚體積的相對大小,都在5%以下,認為與回音定位(Echolocation)有關;而只有抹香鯨牠的頭部腔窩器官(也就是鯨蠟器官,Spermaceti organ)與鯨魚體積的相對比例高達23%,因此認為除了回音定位也與抹香鯨的快速浮沉有關。(Diagram of the anatomy of the head of the sperm whale Physeter macrocephalus. The relative size and position of the two oil-containing compartments of the spermaceti organ, the spermaceti and junk, are shown in relation to the skull. Modified from Clarke (1979).)


     3.產生潛水反射(diving reflex):另外潛水動物潛水時,都能產生潛水反射(diving reflex),反射的結果:心跳率明顯下降(在虎鯨、灰鯨,太平洋瓶鼻海豚,實驗數據報導心跳率於潛水時,由90下每分鐘(beat per minute, bpm)降至12下每分鐘,抹香鯨則可降至1~2下每分鐘。)

    抹香鯨潛水時,心跳下降至1~2下每分鐘,是根據英國Channel 4 2011年《Inside Natures Giants─Sperm Whale》節目的數據。

    明顯的心跳率下降的目地為何?必須請大家複習一下心血管生理學的基本觀念。動物心臟一分鐘打出的血量稱為心輸出量(Cardiac Output簡稱C.O.),

C.O.是兩個相關因子的乘積:

    心輸出量(Cardiac Output)=心博量(Stroke Volume簡稱S.V.) × 心跳率 (Heart Rate簡稱H.R.)


Cardiac Output=Stroke Volume × Heart Rate

    心博量(Stroke Volume)是心臟每跳動一次打出之血量,在成年人休息狀態約70~75 ml;而成年人休息狀態時心跳率約70下→心博量與心跳率兩者相乘→成人休息時的心輸出量接近五升。

成人的心臟大約350公克;抹香鯨的心臟大小約130公斤,可想而知心輸出量比人大得多了!可是心血管生理學的基本觀念是一樣的→C.O.=S.V.× H.R.

    所以當潛水時抹香鯨等動物心跳率(Heart Rate)明顯下降;而心博量(Stroke Volume)不變→則心輸出量(Cardiac Output)也明顯下降,而心輸出量是用來運送動物存活所必需的血液,心輸出量(C.O.)明顯下降,結果使每分鐘運送的血液量也下降→減少了抹香鯨等潛水動物每分鐘的耗氧量→於是抹香鯨能潛水至驚人的1.5小時。

 


潛水反射(Diving Reflex)⇒心跳率減緩 & 血液只流向重要器官⇒減少潛水時的耗氧量⇒而增加潛水動物潛水的時間。


圖10. 抹香鯨(Sperm Whale)─動物界的潛水冠軍。

 

2012年12月23日 星期日

神奇的抹香鯨(Sperm Whale) 2012-12-23

 
神奇的抹香鯨(Sperm Whale)2012-12-23


抹香鯨是動物界的潛水冠軍!能潛入深海達3,000公尺,牠們是如何辦到的?

約1%抹香鯨的腸道中曾經發現龍涎香(Ambergris)!號稱是動物界四大名香之一(另外三種動物產生的名香分別是麝香、靈貓香、海狸香),龍涎香這又是怎麼一種香呢?

抹香鯨屬於動物界(Kindom Animalia)

脊索動物門(Phylum Chordata)

哺乳綱(Class Mammalia)

鯨目(Order Cetacea)

齒鯨亞目(Suborder Odontoceti)

抹香鯨科(Family Physeteridae)

                       抹香鯨屬(Genus Physeter)

                         抹香鯨種(Species Physeter macrocephalus)

種名 macrocephalus 源自拉丁文,意為「大頭」。
抹香鯨另有一個種名Physeter catodon。

抹香鯨是現今全世界體型最大的齒鯨;也是腦容量最大的動物。

現生抹香鯨只有下頜生長著20~26對而呈圓錐狀的牙齒,環繞下頜10幾公分長。而現生抹香鯨上頜的牙齒是包埋在上顎內,由外觀是看不見上頜的牙齒的,只看得見被下頜牙齒刺成的一個個圓錐形的小洞,因此只能吞噬獵物。
但2010年3月《Nature》上報導,發現於秘魯(Peru)的史前(1,200~1,300萬年前)抹香鯨化石,上下顎都有巨大的牙齒,所以那時的抹香鯨能咬碎、撕裂獵物。為何抹香鯨的牙齒要如此演化(上顎的牙齒由史前巨大的牙齒,演化成包埋在上顎之中)?顯然又是考驗古生物專家的一道難題!

圖1. A.B.C.為史前抹香鯨化石上的牙齒(最大直徑12公分;高36公分)D.為現生抹香鯨的牙齒E.為現生虎鯨的牙齒。(Three teeth (A, B and C) from a prehistoric sperm whale, along with one from a modern sperm whale (D) and a modern killer whale (E).)


    2004年1月一頭17公尺長,體重達60噸的抹香鯨擱淺死亡於台南海邊,當時研究人員請了50名工作人員、花了13小時終於將抹香鯨放上貨櫃拖板車,要送回實驗室解剖研究,行經台南市時,造成了不小的轟動。


圖2. 置於貨櫃拖板車(tractor-trailer)上的抹香鯨,尾部仍懸掛在車外,可見抹香鯨之巨大!


     抹香鯨能潛至3,000公尺深海的原因:

     1. 血量(Blood Volume)較高:人的血量佔體重7%;抹香鯨血量佔體重20%。血量高,血液的紅血球中血紅素含量也較多→能攜帶較多的氧氣下潛。

   2.鯨蠟器官(Spermaceti organ):有一種說法認為跟牠頭部巨大的鯨蠟器官(Spermaceti organ)有關。鯨蠟器官中富含脂肪,當抹香鯨往下潛時,因溫度降低,流經鯨蠟器官的血液減少,鯨蠟器官變成固體狀,增加頭部的重量,使抹香鯨能以每分鐘約300公尺的速度下潛,以捕食生長於於深海的神秘動物─巨大烏賊(giant squid)。

    反過來,抹香鯨在深海捕食一段時間後,因運動身體代謝增加,體溫昇高,流經鯨蠟器官(Spermaceti organ)的血液增加,鯨蠟器官變成液體狀,而增加了頭部的浮力,使抹香鯨能快速上升。


圖3. 許多鯨魚頭部多有一個稱為頭部腔窩(MELON)的器官,而頭部腔窩(MELON)器官體積與鯨魚體積的相對大小,都在5%以下,相信與回音定位(Echolocation)有關;只有抹香鯨牠的MELON器官(也就是鯨蠟器官(Spermaceti organ)與鯨魚體積的相對大小是23%,有學者因此認為除了回音定位也與抹香鯨的快速浮沉有關。(Diagram of the anatomy of the head of the sperm whale Physeter macrocephalus. The relative size and position of the two oil-containing compartments of the spermaceti organ, the spermaceti and junk, are shown in relation to the skull. Modified from Clarke (1979).)


     3.產生潛水反射(diving reflex):另外潛水動物潛水時,都能產生潛水反射(diving reflex),反射的結果:心跳率明顯下降(在虎鯨、灰鯨,太平洋瓶鼻海豚,實驗數據報導心跳率於潛水時,由90下每分鐘(beat per minute, bpm)降至12下每分鐘,抹香鯨,則可降至1~2下每分鐘。)




抹香鯨潛水時,心跳下降至1~2下每分鐘,是根據英國Channel 4 2011年《Inside Natures Giants─Sperm Whale》節目的數據。
明顯的心跳率下降的目地為何?必須請網友複習一下心血管生理學的基本觀念。一個動物心臟一分鐘打出的血量稱為心輸出量(Cardiac Output簡稱C.O.)C.O.是兩個相關因子的乘積:

心輸出量(Cardiac Output)=心博量(Stroke Volume簡稱S.V.) × 心跳率 (Heart Rate簡稱H.R.)

心博量(Stroke Volume)是心臟每跳動一次打出之血量,在成年人休息狀態約70~75 ml;而成年人休息狀態時心跳率約70下→兩者相乘→所以我們說成人休息時的心輸出量接近五升。


圖4. 影響心輸出量(cardiac output)的一些因素。


抹香鯨的心臟大小約130公斤(文字來源:http://www.enchantedlearning.com/subjects/whales/species/Spermwhale.shtml),心輸出量比人大得多了!可是心血管生理學的基本觀念是一樣的→C.O.=S.V.× H.R.所以當潛水時抹香鯨等動物心跳率(Heart Rate)明顯下降;而心博量(Stroke Volume)不變→則心輸出量(Cardiac Output)也明顯下降,而心輸出量是用來運送動物存活所必需血液中的含氧,心輸出量明顯下降,結果使每分鐘運送的血液量也下降→減少了抹香鯨等潛水動物每分鐘的耗氧量→於是抹香鯨能潛水至驚人的1.5小時。


潛水反射(Diving Reflex)⇒心跳率減緩 & 血液只流向重要器官⇒減少耗氧量⇒以增加潛水動物潛水的時間。


圖5. 抹香鯨潛水時的一些調適(Adaptations)。


圖6. 抹香鯨(Sperm Whale)─動物界的潛水冠軍。






潛水動物是指:抹香鯨(Sperm Whale)、南方象鼻海豹(Southern Elephant Seal)、海獅(sea lion)等,人類非潛水動物。

但像以前日本的採珠女Woman Pearl Fisher from the Island of Hekura, Japan,因為世世代代的潛水,在海水滯留的時間,明顯的長於一般人。

圖7. 日本的採珠女(women pearl fisher from the island of Hekura,Japan) 圖片來源:http://www.elite-view.com/Vintage_Photography_People_Vintage_Photography/450020.html
龍涎香(Ambergris):

   多數的龍涎香都是在抹香鯨的大腸中發現。體內含有龍涎香的抹香鯨比例約僅1%,一般認為它是槍烏賊的嘴喙(beak)在腸道消化後剩餘的殘渣,嘴喙不會被胃酸消化,膽囊分泌膽汁進入腸中將這些嘴喙包裹住而形成,但確實的形成原因目前仍待研究。

    龍涎香的外觀呈暗褐色,內部則為淺黃至灰色,重量由0.1至10公斤不等,形狀如馬鈴薯(potato)。已知最大的龍涎香是於1953年12月21日,由一頭在南半球捕殺的14.9公尺長的雄抹香鯨體內取得,重達420公斤,直徑1.65公尺。龍涎香的比重約0.73至0.95,因此被抹香鯨排出體外後會浮在海面上,偶然情況下會如傳聞般被海浪沖上沙灘,不過目前有留下記錄的龍涎香絕大多數都是商業捕鯨時代由抹香鯨體內取得的。

   最神奇的是,剛取出時的龍涎香臭味難聞,存放一段時間後逐漸發香,是能使香水保持芬芳的最佳物質,故用於高級香水的定香劑。

為何只有約1%的抹香鯨體內具有龍涎香?唯一曾對每隻抹香鯨都進行徹底檢查的捕鯨場是在葡萄牙亞速爾群島的聖米格爾島(the island of San Miguel in the Azores),時間是1934~1953年間,當時檢查了1,933隻抹香鯨只在19隻身上發現腸內有龍涎香,比例為百分之一。(Clarke 2006)

形成龍涎香的原因,目前仍待進一步研究,Robert Clarke於2006年出刊的《The Origin of Ambergris》一文中提出一個假設:最初是因為有無法消化的物質[例如魷魚嘴喙(beak)]嘗試通過十二指腸,而逐漸形成龍涎香。一般來說抹香鯨會經由胃而吐出這些嘴喙,但當這些嘴喙堵住腸道時,腸壁或膽囊會分泌黏稠液體包圍它,然後慢慢從中吸收水份,使之固化;若此過程周而復始,物體逐漸變大,而形成一層層同心圓的層面,大小一般如馬鈴薯的「龍涎香」。


圖8. 龍涎香(Ambergris)具有同心圓的層面。


    為何只有百分之一的抹香鯨腸內有龍涎香(Ambergris)?是其餘99%的抹香鯨都在排遺(defecation)時將龍涎香排光了嗎?這樣推論,似乎又有點不合情理?拿人來講排遺後大腸內多多少少總有些餘便的,顯然又是一個謎!

 

  

參考文獻(References):

1.  卡哈特(Yves Cohat)著,蔡鴻濱譯,《鯨魚生與死 : 海上帝王的生命之歌》,時報文化,1994 [民83] ISBN 957-13-1083-2

2.  馬克‧卡沃達著;馬丁‧卡姆繪圖;陳順發翻譯,《鯨與海豚圖鑑》,貓頭鷹出版社,1997 [民86]:80-81、86-89頁。 ISBN 957-9684-16-2

3.  Clarke , R. ( 2006 ). The Origin of ambergris . L atin  Am. J. Aquat. Mamm. Vol. 5  , pp. 7 – 21 .