抹香鯨如何發聲;如何浮沉?
12-29-2012
圖0. 遨遊四海的海中帝王─抹香鯨(Sperm Whale)。
網友們如果您覺得抹香鯨(Sperm whale)有個狹窄的下頜,但卻有個超級巨大的頭(佔了身體的三分之一),看起來相當不對稱!那是因為我們不了解抹香鯨頭部具有重要功能的緣故。
抹香鯨頭部扮演兩項主要的功能:
1. 在深海中發揮聲納作用,讓抹香鯨遨遊深海時,對獵物、地形等瞭若指掌;同時能發出動物界最響亮的聲音(高達200 dB),能夠與遠達60公里以外的夥伴溝通)。
2. 幫助抹香鯨快速的浮沉,這是抹香鯨一輩子都在做的事,為的是到深海獵食烏賊等獵物,專家估計抹香鯨每天需進食約一公噸的食物
,平常潛的深度是300~600公尺,偶而可以潛到3,000公尺海深。
其實抹香鯨的祖先就和海豚一樣,本來都是陸生哺乳動物,演化的過程使他們進入海洋生存,慢慢演化出一套與海豚相近似的發聲構造,只是牠的發聲構造(phonic structure)比海豚更佳巧奪天工,您看了以下的圖文可能也會有嘆為觀止的感慨!
其實抹香鯨的祖先就和海豚一樣,本來都是陸生哺乳動物,演化的過程使他們進入海洋生存,慢慢演化出一套與海豚相近似的發聲構造,只是牠的發聲構造(phonic structure)比海豚更佳巧奪天工,您看了以下的圖文可能也會有嘆為觀止的感慨!
要了解抹香鯨的發聲機制(mechanism),請大家先瞭解抹香鯨的頭部構造。凡事要先明瞭結構(structure),才可能明白功能(functions)。
抹香鯨的發聲,是由靠近噴水孔下方,兩片稱為monkey muzzle或發聲唇瓣(phonic lips)的構造振動產生的。
圖1. 在噴水孔下方的發聲唇瓣(phonic
lips)又名monkey muzzle。當頭部右邊氣管快速噴氣時,發聲唇瓣就振動產生振動波(=音波),詳情請看圖2.。
圖2. 抹香鯨(Spermaceti Whale)頭部模型的正面觀,齒鯨的噴水孔只有一個,抹香鯨一般靠左側。右邊的氣管將肺部的空氣用力呼出時,經過一個稱為Monkey muzzle(or Phonic lips)的構造─類似人類咽喉的聲帶,但是比聲帶粗壯許多,發聲唇瓣(Phonic lips)快速的閉合,於是產生振動波(=聲波)。
振動波再經由後方的鯨蠟器官(Spermaceti
organ)放大增強,又經過鯨蠟器官下方一個稱為Junk的構造選擇性的增強特殊頻率的聲波,最後由頭部正前方發出。
左邊的氣管負責由噴水孔吸入新鮮空氣。
Clicks are generated from the “monkey’s muzzle”, a pair
of hard, well matched tightly compressed lips inside the skull behind the
distal air sac. Lips part and abruptly snap back to create clicks.
圖3. 抹香鯨頭部模型的左側面觀。顯示重達3~4噸的鯨蠟器官(spermaceti
organ),司聲音的共振及浮沉。
圖2.以及圖3.截圖自2011年英國Channel 4星期日播出的《Inside Natures Giants:Sperm Whale》,1個半小時的節目。特此向英國Channel 4致謝。
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Sound is focused by oil filled spermaceti organ(鯨蠟器官) inside the forehead. This organ occupies 40 % of the
whales length and 20 % of its weight.
圖4. 最右邊為抹香鯨頭部頂端,是發射聲波及接受聲波的遠方氣囊(distal air
sac)的位置。
中間較大的部份,是JUNK器官的位置。
遠方氣囊和JUNK器官之間可見分隔上下方的凹斜線,上方(頂端)是鯨蠟器官(spermaceti organ);而下方是JUNK器官。
最左邊是下顎具有20~26對錐形齒。
圖5. 抹香鯨頭部的左側面觀,虛線表示聲波的進行方向。
縮寫英文字的說明:B─腦(Brain)、B1─噴水孔(Blow hole)、
Di─遠方氣囊(Distal air sac)、
Fr─ 近端氣囊(Frontal
air sac)、
Ju─Junk、
Ln─左通氣管(left naris)、
Ma─下顎(mandible)、
Mo─發聲唇瓣(monkey lips)、
MT─肌肉肌腱層(muscle/tendon
layer)、
Ro─尾端(rostrum)、
Rn─右通氣管(right naris)、
So─鯨蠟器官( spermaceti organ)。
圖6. 抹香鯨頭部的右側面觀。黃色部分為能篩選特殊頻率發射的脂肪組織─JUNK。Monkey lips此圖稱為發聲唇瓣(phonic Lips),發聲唇瓣(phonic Lips)英文字很小,請仔細找找看在左側中間。
抹香鯨如何沉浮?
圖7. 抹香鯨一般潛至數百公尺深度,捕食烏賊等獵物,偶爾能潛到3,000公尺的深度。2005年8月卡崔娜颶風(Hurricane Katrina)摧毀了地中海的海底電纜,事後深海潛艇前往修復時,剛好攝影到潛於一千多公尺深海,好奇的抹香鯨的巨大身影。
圖8. 抹香鯨(Sperm Whale)潛水前,會翹起巨大形狀優美的尾鰭(fluke),以每分鐘約300公尺的速度,快速下潛至深海,那是牠的獵食場,也是一個人類比外太空知之更少的神秘國度。
抹香鯨能潛至3,000公尺深海的原因:
1. 血量(Blood
Volume)較高:人的血量佔體重7%;抹香鯨血量佔體重20%。血量高,血液的紅血球較多,紅血球中血紅素(Hemoglobin)含量也較多,另外肌肉中肌紅素(Myoglobin)也較多→因此能攜帶大量的氧氣下潛。
2.鯨蠟器官(Spermaceti
organ):鯨蠟器官中富含脂肪,當抹香鯨往下潛時,因溫度低的海水流入,而且流經鯨蠟器官的血液減少,鯨蠟(spermaceti)變成固體狀,固體狀的鯨蠟比重大於海水,因此增加了頭部的重量,使抹香鯨能以每分鐘約300公尺的速度下潛,能以捕食生長於於深海的神秘動物─巨大烏賊(giant squid)。
抹香鯨在深海捕食一段時間後,因運動身體代謝增加,體溫昇高,流經鯨蠟器官(Spermaceti
organ)的溫暖血液(38℃的血液),快速的使鯨蠟變成液體狀,液體狀的鯨蠟比重小於海水,因而大幅增加了頭部的浮力,使抹香鯨能快速上升。
圖9. 許多鯨魚頭部多有一個稱為頭部腔窩(Melon)的器官,而頭部腔窩(Melon)器官體積與鯨魚體積的相對大小,都在5%以下,認為與回音定位(Echolocation)有關;而只有抹香鯨牠的頭部腔窩器官(也就是鯨蠟器官,Spermaceti
organ)與鯨魚體積的相對比例高達23%,因此認為除了回音定位也與抹香鯨的快速浮沉有關。(Diagram of the anatomy of the head of the sperm whale Physeter macrocephalus.
The relative size and position of the two oil-containing
compartments of the spermaceti organ, the spermaceti and junk, are shown in relation to the skull. Modified from Clarke (1979).)
3.產生潛水反射(diving reflex):另外潛水動物潛水時,都能產生潛水反射(diving reflex),反射的結果:心跳率明顯下降(在虎鯨、灰鯨,太平洋瓶鼻海豚,實驗數據報導心跳率於潛水時,由90下每分鐘(beat per minute, bpm)降至12下每分鐘,抹香鯨則可降至1~2下每分鐘。)
抹香鯨潛水時,心跳下降至1~2下每分鐘,是根據英國Channel 4 2011年《Inside Natures Giants─Sperm Whale》節目的數據。
明顯的心跳率下降的目地為何?必須請大家複習一下心血管生理學的基本觀念。動物心臟一分鐘打出的血量稱為心輸出量(Cardiac Output簡稱C.O.),
C.O.是兩個相關因子的乘積:
心輸出量(Cardiac Output)=心博量(Stroke Volume簡稱S.V.) × 心跳率 (Heart Rate簡稱H.R.)
Cardiac Output=Stroke Volume ×
Heart Rate
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心博量(Stroke Volume)是心臟每跳動一次打出之血量,在成年人休息狀態約70~75 ml;而成年人休息狀態時心跳率約70下→心博量與心跳率兩者相乘→成人休息時的心輸出量接近五升。
成人的心臟大約350公克;抹香鯨的心臟大小約130公斤,可想而知心輸出量比人大得多了!可是心血管生理學的基本觀念是一樣的→C.O.=S.V.× H.R.
所以當潛水時抹香鯨等動物心跳率(Heart Rate)明顯下降;而心博量(Stroke Volume)不變→則心輸出量(Cardiac Output)也明顯下降,而心輸出量是用來運送動物存活所必需的血液,心輸出量(C.O.)明顯下降,結果使每分鐘運送的血液量也下降→減少了抹香鯨等潛水動物每分鐘的耗氧量→於是抹香鯨能潛水至驚人的1.5小時。
潛水反射(Diving Reflex)⇒心跳率減緩 & 血液只流向重要器官⇒減少潛水時的耗氧量⇒而增加潛水動物潛水的時間。
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圖10. 抹香鯨(Sperm Whale)─動物界的潛水冠軍。
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