科博館生命科學廳生命科學展場參考資料4之4
2012年11月30日
四、植物的演化(Evolution of Plants)
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圖39.顯花植物(Angiosperm)組成的優美庭園。
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植物演化的趨勢：
1. 世代交替的過程，配子體(單套體；1n)世代退化→孢子體(雙套體；2n)世代發達。
2. 無維管束(例如苔蘚植物)→形成維管束(例如蕨類、裸子、被子植物)
3. 無保護的接合子(無種子)→形成種子(種皮保護接合子)
4. 小葉片(苔蘚植物)→大葉片(被子植物)
5. 無花及果實→形成花及果實
6. 有鞭毛的配子(需水媒受精)→無鞭毛的配子(可以風媒、蟲媒、蝠媒受精)
註：裸子植物及被子植物合稱為種子植物(seed plants)。
被子植物因胚珠被子房壁包被而得名，又分為單子葉植物及雙子葉植物。
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苔蘚類植物，配子體發達、孢子體需寄生在配子體上，蕨類，配子體生命期短、孢子體發達，種子植物配子體無法獨立生活，需寄生在孢子體的生殖器官內、而且孢子體變得更發達。
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※孢子體世代越發達，也就是雙套體(2n)的世代越發達，在此世代因為基因是成對的，必需成對的基因均發生突變，才會引起遺傳疾病→這樣的機率當然比配子體(單套體)，一個基因突變就引起遺傳疾病機率要低非常多→這是植物(甚至動物)要趨向於如此演化的最主要原因。
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圖40. 植物演化的趨勢。
最早登上陸地的苔蘚植物，因為無維管束所以長得低矮，後來擬蕨類(包括松葉蕨、石松、卷柏、木賊)演化出維管束組織，植物就可長得高大；苔蘚～蕨類植物，牠們的雄配子(精子)具有鞭毛，必需靠水的媒介才能與雌配子結合，只適合生長在陰暗潮濕的棲所；種子植物的雄配子不具有鞭毛，可沿著花粉管與雌配子(卵)結合；這些植物生長的棲所變得很廣泛。甚至，種子遇到環境不適合生長時還會休眠，以度過惡劣的環境。
面版資料：
1.
藍綠藻(30億年前開始產生氧氣。)
2.
藻類(10億年前演化成植物。)
3.
苔與蘚(4.1～5.0億年前，小型匍匐性植物移居陸地。)
4.
蕨類與木賊(4.1～5.0億年前，植物演化出支持組織。)
5.
松柏類與蘇鐵(3億年前演化成種子植物。)
6.
顯花植物(一億年前演化形成。)
(因1998年11月27日遼寧古果的發現，顯花植物的演化似乎應該提前
到1.45億年前才好。)
葉片的結構：
植物利用光能，經由光合作用(photosynthesis)製造有機養份再直接或間接供給其他的生物，在生態學上屬於生產者(producer)的角色。植物進行光合作用的主要場所是葉片。讓我們來了解一下葉片的內部構造：
這是葉子的上表皮，中間這部分叫葉肉，包含接近上表皮的柵狀組織和接近下表皮的海綿組織，兩種組織細胞內都含有大量的葉綠體，光合作用大部分就是在這裡進行。中間這一圈是葉脈，裡面許多細小的管子集合成束，稱為維管束，維管束從植物的根連到莖再連到葉片，是植物體的輸導組織。木質部運輸水份及礦物質；韌皮部輸導有機養份。維管束在根莖是木質部在內側，韌皮部在外側，到了葉片變成木質部在上半部；靭皮部在下半部。維管束的木質部具有支持植物體的功能，如果是雙子葉植物的次級木質部就是一般所謂的木材。
圖41. 葉片的內部構造。
下表皮的氣孔較多，氣孔是氣體進出的通道。由一對保衛細胞組成，保衛細胞可因膨壓而改變形狀以控制氣孔的開與關。有光照時，植物進行光合作用(Photosynthesis)，透過氣孔吸入的二氧化碳經固碳作用形成葡萄糖等有機養份，同時排出氧氣和H2O。一般植物氣孔白天開而晚上是關閉的，除非是景天酸植物(CAM Plant)像鳳梨、仙人掌、某些蘭花，氣孔才是白天關，晚上開。因為這些植物都屬於熱帶或沙漠植物，白天太熱、光照太強，為了避免過多的蒸散作用使植株乾枯，因而演化出不同的氣孔開閉方式以適應環境。
圖42. 葉片的內部構造-2。
最早登上陸地的植物是苔蘚植物。大約在寒武紀到志留紀之間(5.0～4.1億年前)，原因可能是由於氣候暖化，較淺的海域慢慢變成陸地，本來生活在淺海的苔蘚植物就成了最早登上陸地的植物。苔蘚類因為還沒有演化出維管束組織，因此無法長高。而且雄配子(精子)仍具有鞭毛，代表仍需水媒受精，所以多生長在陰暗潮濕的棲所(habitat)。
苔蘚類包括苔類與蘚類，蘚類幾乎都貼在地面生長，像地錢(圖3.)；而苔類則是短小直立，像葫蘆苔。
圖43. 地錢。
繪圖者 彭淑貞
圖44. 苔類生活史說明：
(1) 首先由孢子發育成原絲體(絲狀或葉狀)，屬單倍體
(2) 由原絲體形成配子體，配子體上具有藏精器及藏卵器(＝頸卵器)，在水的媒介下精子游至藏卵器，經由藏卵器之頸部進入受精形成受精卵，雌雄同體或雌雄異體。
(3) 受精卵發育成雙倍體之孢子體，自藏卵器長出蒴柄及孢蒴。
(4) 在孢蒴內產生彈絲及並進行減數分裂產生孢子，對應著含水率收縮膨脹，孢蒴裂開後散出孢子
(1) 首先由孢子發育成原絲體(絲狀或葉狀)，屬單倍體
(2) 由原絲體形成配子體，配子體上具有藏精器及藏卵器(＝頸卵器)，在水的媒介下精子游至藏卵器，經由藏卵器之頸部進入受精形成受精卵，雌雄同體或雌雄異體。
(3) 受精卵發育成雙倍體之孢子體，自藏卵器長出蒴柄及孢蒴。
(4) 在孢蒴內產生彈絲及並進行減數分裂產生孢子，對應著含水率收縮膨脹，孢蒴裂開後散出孢子
何謂孢子體(Sporophyte)？何謂配子體(Gametophyte)？
動物是配子型的生活史。一個動物個體，生活史中染色體套數絕大部份時間均為雙套體(2n)，只有當牠的配子母細胞減數分裂之後產生配子，我們稱為精子或卵子，染色體套數才為單套體(1n)，精子和卵子若有機會經由受精作用變成受精卵，染色體套數恢復為雙套體，然後就可以成長為另一個獨立的個體。所以對動物而言，無所謂孢子體或配子體的問題。
植物是孢子型的生活史。一個植物個體，生活史中染色體套數為雙套體(2n)的叫孢子體世代，在減數分裂後，不是產生配子，而是產生孢子，孢子可自行生長成另一種植物體，叫配子體，然後在適當的時候才產生配子，其中孢子、配子體及配子，染色體套數皆為單套體(1n)，稱為配子體世代。當雌雄配子有機會受精變成接合子，就會再長成為孢子體。
植物學家就將植物的生活史，分成染色體套數為雙套體的孢子體世代，包括接合子、胚胎與孢子體，及染色體套數為單套體的配子體世代，包括孢子、配子體、配子，這兩種植物體世代會交替出現，稱為世代交替(metagenesis)。
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單倍體＝單套體＝1n ； 二倍體＝雙套體＝2n
圖45. 植物世代交替(metagenesis)示意圖。
所有植物都有世代交替的現象。
苔蘚植物的世代交替：
由桌面圖片(右圖)可以讓我們了解苔蘚類的世代交替。這是孢子體，孢子體產生孢子，孢子成熟後隨風飄散到適當環境發育成配子體，配子體能形成雄、雌生殖器官，在適當時機產生雄配子及雌配子，雄配子有鞭毛，以水作為媒介和雌配子變成接合子，接合子發育成孢子體。苔蘚類的孢子體需寄生在配子體上以獲取養分。孢子體又產生孢子，然後不斷交替發生。這就是苔蘚類的世代交替。
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圖46. 苔蘚植物的世代交替的流程(精子器＝藏精器；頸卵器＝藏卵器)。
圖46.5 苔蘚植物的世代交替的流程。
蕨類植物的世代交替：
蕨類是多年生草本植物，具有明顯根、莖、葉構造的是蕨類的孢子體，孢子體葉片背面的孢子囊(sorus)的孢子母細胞(2n)經減數分裂產生孢子(1n)隨風飄散，遇到了潮濕的環境便開始生長成為心型的配子體(1n)稱為原葉體。剛剛看的苔蘚植物，配子體發達，但是蕨類的配子體已相當萎縮且生命期短。配子體成熟時會產生藏精器與藏卵器，分別產生雄配子(精子，1n)及雌配子(卵，1n)，雄配子具有鞭毛，以水為媒介和雌配子結合成接合子，接合子在配子體上繼續發育成孢子體。剛才的苔蘚植物孢子體需寄生在配子體上，而蕨類的孢子體雖然一開始也在配子體上生長，但是，隨著孢子體的成長、配子體已逐漸萎縮消失。孢子體又減數分裂產生新的孢子，生活史不斷持續下去，這就是蕨類的世代交替。
圖47. 蕨類的生活史。
圖47.5 蕨類的生活史。
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種子植物(＝裸子植物＋被子植物)的兩大特徵：
1. 形成種子→種子保護接合子、胚胎。環境惡劣時可產生休眠(dormancy)。
2. 形成花粉管(pollen tube)→幫助受精。
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圖48. 被子(顯花)植物的世代交替。
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圖49. 被子(顯花)植物的世代交替流程。
被子植物（顯花植物）花的結構：
1.完全花：具有雌蕊、雄蕊、花瓣、花萼四個部份的花。
a.花萼—大多為綠色構造可保護花朵。
b.花冠—在花萼內為花瓣的集合，內含花青素、類胡蘿蔔素和葉黃素；花瓣表
皮會產生香油，基部通常有蜜腺；與花萼共稱花被，司保護作用。
c.雄蕊—由花藥與花絲構成，為雄性生殖器官。一個花藥內含四個花粉囊，花
粉囊內含有花粉母細胞，每一個花粉母細胞經減數分裂產生四個花粉粒，花
粉粒經由有絲分裂產生生殖核和管核，發育為成熟花粉粒。
雄(小)配子體—花粉管與其內的生殖核與管核。
d.雌蕊—由柱頭、花柱、子房構成，子房內有一個至多個胚珠，內有卵。雌蕊
子房中的胚珠內有七個細胞八個核，此即為雌（大）配子體—胚囊。
圖50. 被子植物（顯花植物）花的結構。
兩性花：雌、雄蕊兼具的花；
單性花：僅有雌蕊或雄蕊；
雜性花：同時具有單性花與兩性花。
被子植物（顯花植物）的生活史：
1.配子體非常退化而且隱藏在孢子體的生殖器官內。
2.配子體的形成：
雌配子體的形成—胚珠由珠柄、珠被、珠孔、珠心四部份組成。珠心具有一個大孢子母細胞(2n)減數分裂得到4個1n的大孢子，其中三個退化，所剩的一個經三次有絲分裂後形成7個細胞8個核的胚囊(embryo sac)─→胚囊＝1個卵細胞＋2個輔助細胞＋1個中央細胞內有兩個極核＋3個反足細胞組成。
雌(大)配子體＝胚囊(共由7個細胞8個核組成)
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圖51. 胚珠(ovule)包括珠柄、珠孔、珠被、珠心四部份。
珠心(nucellus)經減數分裂形成胚囊(embryo sac)。
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圖52. 裸子植物(Gmynosperm)與被子植物(Angiosperm)胚珠的差異。
胚珠由珠心(nucellus)、合點(chalaza)、珠被(integuments)、珠柄(funicule)構成，其中珠被是在珠心之外由一或二層組織所構成的。合瓣花類植物通常只有一層珠被，離瓣花類植物或單子葉植物通常有兩層珠被(內珠被與外珠被)，其中有些內珠被在發育成種子後大多因為提供養分而消失，故只有外珠被形成種皮[1]。有些植物則為一層珠被，有時也有沒有珠被的胚胎出現。[2]。珠被在先端留有一孔，稱為珠孔(micropyle)，而珠被的基部與珠柄相連，連接處即是合點。珠柄將雌配子體附著於子房內的胎產(placenta)，維管束由子房經珠柄而止於合點，負責養分、水分之供給。而珠被並沒有完全將珠心包圍起來，像圖片所示，有缺口的部分稱為珠孔。
雄配子體的形成：
花粉（＝小孢子）→成熟花粉（1生殖核、1管核）─→花粉管(2精核、1管核）
雄(小)配子體＝花粉管(內含有2個精核＋1個極核)
3.雙重受精(Double Fertilization)
a.花粉管中一精核與卵核結合為受精卵，另一精核與兩極核結合為胚乳核。
b.被子(顯花)植物獨有的特徵。
c.胚珠經雙重受精後發育為種子，子房發育為果實。
種子和果實的形成：
子房分為：
1. 子房壁──────→果皮
2. 胚珠包括珠被及胚囊等：
珠被發育為────→種皮
胚囊中卵核＋精核─→受精卵(2n)─→胚(2n)
胚囊中二個極核＋精核─→胚乳核(3n)─→胚乳(3n)
胚＋胚乳形成種仁─→種仁＋種皮形成種子。
胚囊中2個輔細胞、3個反足細胞─→退化消失
胚珠發育為種子；子房發育為果實。
被子植物雙重受精過程：
具有根、莖、葉、花等構造的是種子植物的孢子體。花的構造及胚珠、胚囊的構造，請參考上方的圖。
被子植物的花靠著它的色彩或氣味吸引昆蟲、蝙蝠、鳥類幫忙傳粉，當花粉粒黏附在柱頭上，合適的花粉粒就會形成花粉管，花粉管沿著花柱向下生長到達胚珠經珠孔與胚囊結合而產生雙重受精，花粉管內的精核與胚囊內的卵核結合後形成受精卵(2n)再發育成胚；花粉管內另一精核與兩個極核受精發育為胚乳(3n)，胚＋胚乳形成種仁，種仁＋種皮形成種子，子房則發育為果實。
圖53. 百合花的生活史簡圖。
圖54. 被子植物的生活史圖：
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圖55. 被子植物的雙重受精(Double Fertilization)。
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