神奇的深海冷熱泉生態系(Ecosystems)
目前發現的深海冷熱泉生態系有三種，三者都是深海地質探勘時，偶然間發現的，它們分別是：
1. 深海熱泉生態系、
2. 冷水坑，
3. 失落的城市，
發現的年代、地點、海水深度比較如下：
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名 稱
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發 現 年 代
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發 現 的 地 點
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海深(公尺)
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深 海 熱 泉 生 態 系
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1977
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太 平 洋 加 拉 巴 哥 裂 谷
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2500
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冷 水 坑
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1984
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墨 西 哥 灣
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3200
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失 落 的 城 市
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2000
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大西洋亞特蘭提斯高地
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800
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本文將探討三種生態系的神奇奧妙之處。
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BOX 1.生態系(ecosystem)：具有持續的能量供應(光能、地熱或化學產熱反應)，由生物因子及無生物因子間相互影響所建立的複雜而穩定的系統。小至一個池塘；大到整個地球都是生態系的範例。
1.生物因子：
(1)生產者(producer)─嗜硫細菌、甲烷疊球菌、藍綠藻、藻類及植物。
(2)消費者(consumer)─食菌動物、草食性動物及肉食性動物。
(3)分解者(decomposer)─細菌、真菌。
2.無生物因子：
(1)有機因素：蛋白質、碳水化合物、脂肪。
(2)無機因素：碳、氮、硫、磷、氧、二氧化碳、水、礦物質。
(3)氣候因素：陽光、溫度、濕度、風、土壤。
3.生態系的特徵：
(1).持續有能量供應(光能、地熱等)
(2).能量傳遞至每個階層：
生產者→初級消費者 →次級消費者→分解者
。
(3).每個傳遞能量的過程當中，能量會逐漸消失(能量轉換率約10％～15％)
(4).具有生物化學物質循環 (Biogeochemical cycles)
例如：氮的循環(Nitrogen cycle)
碳的循環(Carbon cycle or CO2 cycle)
氧的循環(O2 cycle)
水的循環(Water cycle)
磷的循環(Phosphate cycle)
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一、
深海熱泉生態系(Hydrothermal
Vent)
1977年2月16日，美國伍茲霍爾(Woods hole)海洋研究所的深海潛艇愛文號(Alvin)，在加拉巴哥群島(Galapagos Islands)東北方250公里，海深2500公尺加拉巴哥裂谷(Galapagos Rift)處，也就是南北向的太平洋中洋脊(Mid-ocean ridge)經過的地方，進行地質探勘時，無意間發現了一個生意盎然，完全不為人知的生態系。從此1977年變成了一個非常重要的分水嶺，影響所及甚至連教科書上有關生態系的內容，也因而改寫。1977年以前大家只知道，地球上大大小小的生態系，唯一的能源就是光能。1977年以後才驚覺，原來地球上也有完全不以光能，而是依靠其它能源的生態系。
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圖1. 深海的黑煙囪(Black smocker)。
由於熱泉噴出的物質中富含硫化氫(H2S)和礦物質而呈現黑色，於是專家們又稱深海熱泉生態系為「黑煙囪」(black smocker)。黑煙囪主要分布於全球中洋脊，目前已發現200多處。太平洋和大西洋的黑煙囪，在地質性質和動物種類上有些不同：
表一、太平洋及大西洋深海熱泉生態系之異同
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太平洋深海熱泉生態系
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大西洋深海熱泉生態系
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地質方面差異
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中洋脊火山活躍，新地殼形成快(每年約4～8公分)，黑煙囪形成速度也較快，煙囪較高較窄。
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中洋脊火山較不活躍，新地殼形成慢(每年約1～2公分)，黑煙囪形成速度也較慢，煙囪較低較寬。
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特有的動物種類
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大管蟲、龐貝蟲、綿尉
(Themarces Cerberus)
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綿尉(Pachycara themophilum)
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共有的動物種類
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熱泉蝦、熱泉蟹、錦甲蝦、大雙殼貝、貽貝、小飛象(章魚)、海葵。
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熱泉蝦、熱泉蟹、錦甲蝦、大雙殼貝、貽貝、小飛象(章魚)、海葵。
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整個深海熱泉生態系都是以嗜硫細菌為生產者，熱泉蝦、熱泉蟹吃嗜硫細菌而成為初級消費者，陸續又發現大管蟲、貽貝、大雙殼貝、海葵等數十種分別隸屬於生產者、消費者和分解者等不同階層的生物，儼然構成了一個完整的生態系。
在太平洋深海熱泉生態系中，最特殊的是兩種前所未見的動物：
1. 紅色大管蟲(Riftia pachyptila)：紅色大管蟲體長2.5公尺，寬4公分，住在3公尺長，白色幾丁質(chitin)的硬管中，頭部形成紅色羽狀的鬚腕。成群聚集於熱泉附近，生存的水溫在10～20℃之間，第一年就可長到85公分，是目前已知成長最快速的無脊椎動物。兩年內性成熟，雌雄異體，體外受精，壽命2～5年，蟲體無口、無消化道、無肛門，體內有大量互利共生的嗜硫細菌，嗜硫細菌約佔體重的三分之一，屬鬚腕動物門(Phylum Pongonophora)。高等動物的血紅素存在於紅血球中，主要由四個球蛋白組成；而大管蟲的血紅素卻存在於細胞外液，含有兩種特殊的血紅素(V1 & V2)，而且血紅素最多可由144個球蛋白組成。
圖2. 深海熱泉生態系的一些特殊的動物包括：綿尉、紅色大管蟲等。圖片來源：http://www.redorbit.com/images/pic/28433/tubeworms-inhabiting-a-deep-sea-hydrothermal-vent-along-the-east-pacific-rise/
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圖3. 太平洋黑煙囪周圍的紅色大管蟲(Riftia pachyptila)群聚。
圖片來源：
大管蟲頭部的羽狀鬚腕將硫化氫、氧氣、二氧化碳等由海水中攝取入體內，血紅素負責運送給嗜硫細菌，然後嗜硫細菌將這些無機分子轉變成有機養分，供給細菌本身和大管蟲。此種利用地熱能量合成有機養分的過程稱為化合作用(chemosynthesis)，以別於利用光能的光合作用(photosynthesis)。
由於深海採集標本殊為不易，因此至今沒有發現過大管蟲的幼蟲，更遑論牠們的幼蟲如何遷移了？可是了解幼蟲如何遷移是一個非常重要的課題，因為熱泉的壽命大多只有1～2年最多也只有數十年，而且熱泉間往往間隔著一些距離，所以如果能了解這些熱泉動物如何由一地遷移到另一地，將是明瞭這些熱泉消長的重點，也是明白大管蟲如何擴散族群，延續子代的關鍵。有的假說認為，這些動物的遷移可能是受到嗜硫細菌產生的化學物質的吸引，也有科學家認為是受到水溫、新生成岩塊、黑煙囪的煙霧的吸引，可是這些假說至今均未獲証實。
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圖4. 紅色大管蟲的內部構造的卡通圖。大管蟲有發育良好的閉鎖式循環系統及相當大的體腔，體腔內充滿一種稱為營養體(Trophosome)的構造，嗜硫細菌即互利共生於營養體內。
2.龐貝蟲(Alvinella pompejana)：1980年發現於太平洋中洋脊的黑煙囪管壁外，體長約13公分，屬於環節動物門多毛綱。牠是目前已知最能耐熱的動物，一樣住在附著於黑煙囪壁的管中，頭端露出於管外，溫度大約20～30℃；最讓人訝異的是尾端貼近黑煙囪，經測量溫度竟然高達80℃。一般認為蛋白質在溫度超過60℃開始變性，而龐貝蟲的尾端在80℃的高溫下，仍完好無傷，這些動物耐高溫的機制至今仍是個謎。龐貝蟲一樣有共生的細菌，這些嗜硫細菌長在纖毛外，好像一件細菌外衣，龐貝蟲體內一樣有血紅素，但有一點和大管蟲不同的是，大管蟲終其一生棲息在幾丁質的硬管內，龐貝蟲不定時的會離開管子在周圍的海水中游蕩。
二、
冷水坑或冷水泉(Cold Seep or Cold Vent)
1984年於墨西哥灣3200公尺海底無意間發現的另一種生態系，後來陸續發現許多處。能源不是地熱而是地底溢出的甲烷(methane)、甲烷水合物(methane hydrate) 或硫化氫(H2S)。所溢出之海水溫度與周遭海水溫度同樣冰冷，所以稱為冷水坑。
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圖5. 橙色的甲烷水合物本身已是難得一見的奇景，1997年又發現正在雕琢甲烷水合物的多毛蟲(Hesiocaeca
methanicola)。深海中還藏有多少我們未知的神奇呢！
圖片來源：
冷水坑主要發現於海洋板塊的邊緣，滲出的氣體不像黑煙囪那麼猛烈而短暫，它是一種持續穩定而長久的噴發，也因此其生態系的物種就不需要快速生長，快速性成熟。像其中的薩摩羽織蟲(Lamellibrachia luymesi)的生命期估計可達到250年，是已知最長壽的無脊椎動物之一。
冷水坑生態系也是以細菌為生產者，主要的動物種類是缀錦蛤、貽貝和薩摩羽織蟲。細菌將滲出甲烷及硫化氫轉換成有機養分，細菌互利共生於綴錦蛤及貽貝的鰓部或互利共生於薩摩羽織蟲體腔的營養體(Trophosomes)中。
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圖6. 冷水坑長壽的薩摩羽織蟲(Lamellibrachia luymesi)，也屬於鬚腕動物門，估計可存活250年。
圖片來源：
三、失落的城市(The
Lost City Hydrothermal Field)
2000年12月4日亞特蘭提斯號探險船的科學家，利用深海潛艇在大西洋中洋脊以西15公里海深800公尺處，無意間發現一座約250平方公里的高地稱為亞特蘭提斯高地(Atlantis massif)，這地點已不屬於中洋脊範圍。其上聳立著約30個30～60公尺高的白色岩石柱，最高的超過60公尺，看起來頗像希臘羅馬時代壯觀的石柱群建築，不知為何被遺棄在深海中，於是被稱為「失落的城市」(The Lost City)，石柱的主要結構是碳酸鹽所以又名碳酸鹽煙囪(carbonate
chimneys)。又因生態系的能源是橄欖岩與水作用的釋能反應，因此又叫做橄欖岩驅動的生態系(Peridotite-hosted
ecosystem)。
圖7. 失落的城市成為July 12 2001自然雜誌首頁。
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圖8. 大西洋亞特蘭提斯高地上的失落城市(Lost City)，佔地約3000平方公尺。
圖片來源：
科學家發現在白色碳酸鹽煙囪表面上，常附著一層甲烷疊球菌及嗜甲烷菌的生物薄膜，這些存在於失落城市裡的微生物就是靠著熱泉所產生的能量及氫氣、甲烷生存。這些高生物量(high biomass)的微生物中，有古生菌也有嗜極細菌。但是失落城市生態系中也有低生物量的甲殼動物(Crustaceans)、腹足動物(Gastropods)、端足動物(Amphipods)和多毛動物(Polycheates)，身長多不及一公分，而且呈透明或半透明狀，存在於碳酸鹽煙囪管壁或管壁岩縫中。
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圖9. 失落城市的碳酸鹽煙囪(Carbonate Chimneys)。
圖片來源：
石柱上噴出40～90℃的鹼性熱泉，除此之外許多的特性也與黑煙囪不同(參考表二)。
表二、黑煙囪與碳酸鹽煙囪的比較表：
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黑 煙 囪
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碳 酸 鹽 煙 囪
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1.發 現 時 間
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1977年2月16日
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2000年12月4日
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2.發 現 地 點
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東太平洋赤道附近，位於加拉巴哥群島和厄瓜多爾之間的加拉巴哥裂谷(Galapagos Rift)
；2500公尺深海
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北大西洋北緯30度的中洋脊以西15公里處
；800公尺深海
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3.發現團隊主持人
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John Baliss
(Oregon State University)
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Deborah Kelley (Washington University)
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4.能 源
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地熱或岩漿(Magma)
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橄欖岩與水反應生成蛇紋岩化作用(Serpentinization)的化學釋能反應
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5.溫 度
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2℃～400℃
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40℃～90℃
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6.pH 值
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3～5 酸性
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9～11 鹼性
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7.發現多少處
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超過200處
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僅1處
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8.煙囪組成
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黃鐵礦、黃銅礦、閃鋅礦、硫酸鹽
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碳酸鈣(Calcium Carbonate)
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9.煙囪高度
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一般小於30公尺
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30～60公尺
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10.存活時間
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數年～數十年
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超過30,000年
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11.生 產 者
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嗜硫細菌
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甲烷疊球菌(Lost City Methanosarcinales)
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12.噴出液中富含
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H2S、金屬、CO2、H2
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CH4、H2
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13.微生物族群
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高生物量；高多樣性
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高生物量；低多樣性
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14.動物族群
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高生物量；低多樣性
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低生物量；低多樣性
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失落城市生態系還有一點跟前兩種生態系不同的是，司生產者的細菌並沒有和其他動物有互利共生的關係。
三種深海生態系均不以陽光為能源，可是都還是仰賴地表或淺海生態系的生產者生成的氧氣才能存活。由於氣體溶解量與水溫成反比，超過2000公尺的深海，水溫終年維持在2℃，所以深海的含氧量其實蠻豐富的。而深海的氧氣是由何處提供的呢？
深海的溶氧主要由極地寒冷的海水提供，極地寒冷的海水中溶有大量的氧氣，又因為寒冷海水比重大而往下沉，沉到深海後再經由海洋輸送帶(Great Ocean Conveyer)──﹝在深海及淺海循環流動的巨大洋流﹞將氧氣、養份送到全球各地的海域。
科學家認為，兩億五千萬年前，就是因為海底甲烷水合物大量溶解釋放到大氣層，因為甲烷的溫室效應能力是二氧化碳的25倍，結果導致全球嚴重暖化，兩極海水無法下沉，海洋輸送帶停擺，造成90％海洋生物、80％陸上生物的絕種，形成發生於二疊紀三疊紀間，演化史上最嚴重的生物大滅絕(mass
extinction)。現今全球暖化現象日趨嚴重，兩極下沉到深海的氧氣日減，大家只常常注意到在冰層上的北極熊可能50年後滅絕的訊息，可是請各位想想，如果那天海洋輸送帶因極地供氧量減少而再一次的停擺的話，那麼在看不見的深海中的生物，將會面臨著多麼大的一場浩劫！
深海熱泉生態系、冷水坑、失落的城市都是深海探勘時無意間的偶然發現。而到今天為止，詳細勘察過的深海約百分之五，再加上全世界能探勘三千公尺以上深海的潛艇不到十艘，更增加了深海探測的困難性。
廣闊無垠的深海，還有多少難以臆測的神秘？！
參考資料：
1. 趙世民( 2004)
深海熱泉生物圈(一)及(二)
國立自然科學博物館 館訊93年7月及8月 編號200期及201期
3. David
Attenborough(2001)
Blue Planet
episode 2 《The Deep》
英國國家廣播公司(BBC)
4. Nicole Dubilier, Claudia Bergin & Christian Lott(October 2008)
Symbiotic
diversity in marine animals: the art of harnessing
Chemosynthesis.
Nature
Reviews Microbiology 6, 725-740
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