生命科學迷的浮生掠影: 科博館生命科學廳生命科學展場參考資料4之3 2012年11月29日

科博館生命科學廳生命科學展場參考資料4之3

寒武紀大爆發(Cambrian Explosion)

又稱為寒武紀生命大爆發，是指在距今5.4億年前的寒武紀時期，在大約短短200萬年間，生命進化出現飛躍式發展的情形。幾乎所有的多細胞動物門都在這一時期出現。因出現大量的高等動物以及生物多樣性，於是，這一情形被稱為寒武紀生命大爆發，這也是顯生元的開始。

在世界各地目前只發現兩個生物化石群(Biota)可用來印證這一生命進化史上的壯觀史實：

1. 伯吉斯頁岩生物化石群(Burgess Shale Biota)─距今5億1,500

萬年前。

2. 中國雲南省澄江縣生物化石群(Chengjiang Biota) ─距今5億

3,000萬年前。

許多地質資料顯示澄江生物化石群出現之時，寒武紀大爆發事件已接近尾聲。

至於伯吉斯頁岩生物化石群的出現，則是大爆發事件之後一千五百萬年生命持續演化的結果。

寒武紀大爆發的事實也曾非常困惑提出演化論的達爾文，在《物種原始》中達爾文寫道：「這件事情到現在為止都還沒辦法解釋。所以，或許有些人剛好就可以用這個案例，來駁斥我提出的演化觀點」。但即使到今日，寒武紀大爆發仍是演化史上的一大謎題，尚待更多的考古證據出土，或許就能了解當時的實際情況，找出真正的原因。

寒武紀大爆發的事實，試以軟體動物門具有硬殼的三葉蟲(trilobites)為例，牠們是古生代早期最繁盛的海洋無脊椎動物。

BOX 12：三葉蟲這個名稱來源在於牠們身體可分為三個縱向的裂片，一個微微隆起的中軸，及兩側的兩個板裂片，因而命名。
　　屬節肢動物門的三葉蟲生活在海洋中，最早出現於五億四千萬年前的寒武紀，當時大約有一萬五千種，是古生代早期一類最繁盛和比較高級的無脊椎動物。三葉蟲的身體可分為：頭甲、多達30節的胸部和一個尾盾，體長從 1 μm～72 cm不等，身體胸部的每一節都有肢，但這些肢卻極少能保存下來形成化石，牠們在防禦時可將外骨骼捲起成球形，三葉蟲頭甲的兩側有面頰及很發達的眼睛，有些品種眼睛的結構非常複雜，擁有無數鏡片的複眼，牠們的視力相信非常良好。三葉蟲最興盛時期為四億五千萬年前（奧陶紀），最終於二億五千萬年前（二疊紀）滅絕。

資料來源：http://www.fossilshk.com/trilobites.html

圖1. 三葉蟲(trilobites)。

圖片來源：http://www-news.uchicago.edu/releases/07/images/070726.trilobite2.jpg

寒武紀結束時，海洋裡已幾乎具有所有的無脊椎動物以及像藻類等植物。再以軟體動物鸚鵡螺為例，牠也有硬殼，超過100隻的觸腕，鸚鵡螺當時應有許多種類，至今僅留存2屬7種(參考96年9月館訊李坤瑄鸚鵡螺)。因牠的外型和習性長時間以來變化很少，是屬於演化緩慢型的動物，因此稱牠為海洋中的「活化石」。

鸚鵡螺壽命一般為二十年，是頭足綱動物門中壽命較長的動物。─Wikipedia

延伸閱讀網頁：李坤瑄有外殼的頭足類(一)-鸚鵡螺

http://web2.nmns.edu.tw/PubLib/NewsLetter/96/238/5.pdf

圖2. 鸚鵡螺正在吃螃蟹(A nautilus eating a crab)。

圖片來源：http://biology.unm.edu/ccouncil/Biology_203/Summaries/Protostomes.htm

到了4億9000萬年前的奧陶紀，海洋中出現了原始脊椎動物，例如原始的魚類，牠有厚厚的甲板保護著。稱牠為原始是因為牠沒有下顎，以濾食的方式獲得海水中的有機質。

較早的無顎魚類(如鰭甲魚、鐮甲魚)在志留紀就已出現，牠們沒有可以上下咬合的顎，因此只能攪混水底砂石，靠著過濾其中的有機物和氧為生。身上覆著極重的骨質骨板，這種厚重的甲冑可以用來防禦巨大的螯肢動物(如懸吊在展場上空的板足鱟類叫翼肢鱟)的攻擊。體型小而呈紡錘形者尚可在水中自由游泳，體大而扁平者則成底棲性。

文章來源：《生命的演化活動指引》

展場有展示鰭甲魚及溝鱗魚。

圖3. 鰭甲魚(Pteraspis)。

圖片來源：《生命的演化活動指引》

圖4. 生命科學展場壓克力板上的無顎魚類─鰭甲魚(Pteraspis)。Photo by Freak

圖5. 生活於泥盆紀的無顎魚類─鰭甲魚(Pteraspis)。

圖片來源：http://www.devonianlife.com/Pteraspis.htm

圖6. 生活於泥盆紀的溝鱗魚(Bothriolepis Canadensis)。

圖片來源：http://en.wikipedia.org/wiki/File:Bothriolepis_canadensis.jpg

圖7. 生命科學展場壓克力板上的盾皮魚類─溝鱗魚(Bothriolepis Canadensis)。Photo by Freak

較早的無顎魚類（如鰭甲魚、鐮甲魚）在志留紀就已出現，牠們沒有可以上下咬合的顎，因此只能攪混水底砂石，靠著過濾其中的有機物和氧為生。身上覆著極重的骨質骨板，這種厚重的甲冑可以用來防禦巨大的螯肢動物（如懸吊在展示場上空的板足鱟類─異肢鱟）的攻擊。體型小而呈紡錘形者尚可在水中自由游泳，體大而扁平者則成底棲性。

盾皮魚類(如刺鮫、古焱、溝鱗魚)則發展出可上下咬合的顎，有助於掠取食物和抵擋掠食者。盾皮魚類同時也具有強壯可動的鰭，控制身體的移動，是泥盆紀的水域中最為昌盛的魚類。

無顎魚類和盾皮魚類到古生代末期都已滅絕。

文字資料取自：國立自然科學博物館《生命的演化活動指引》。

http://web2.nmns.edu.tw/Education/ActivitySheet/pre-unit04/g-p5.htm

到了4億1千500萬年前的泥盆紀，魚類從沒有上、下顎演化出上、下顎，像這隻「古焱」，牠還有銳利的牙齒及厚厚的甲冑保護著牠，牠是當時海洋中可怕的掠食者。

圖8. 盾皮魚類(如古焱、溝鱗魚)則發展出可上下咬合的顎。

圖片來源：《生命的演化活動指引》

圖9. 古焱的一些參考圖。

圖10. 生命科學展場壓克力板上的盾皮魚類─古焱。Photo by Freak

在泥盆紀，氣候炎熱乾燥，海洋的範圍日益縮小。海洋生物間的競爭就愈來愈嚴重。因此產生了往陸地發展的誘因。

現代軟骨魚和硬骨魚的祖先活躍於泥盆紀。其中新翼魚具有內鼻孔，鰭有肢骨，構造獨特，與四足類(包括兩棲、爬行、鳥和哺乳類)相近，因此有人推測此乃脊椎動物由水生登陸生活的証據之一。

資料來源：《生命的演化活動指引》。

這是一種淡水硬骨魚，新翼魚(Eusthenopteron)。牠具有內鼻孔，而且牠的鰭像四足類的肢骨，這可能是陸上脊椎動物是由海洋脊椎動物演化來的證據之一。

圖11. 新翼魚(Eusthenopteron)

圖片來源：http://blog.xuite.net/zues0055/five/19933970

吊掛在展場屋頂上的約兩公尺長動物稱為翼肢鱟(Pterygotus sp.)，是志留紀及泥盆紀早期，約四億多年前的鰲肢動物(Chelicerata)板足鱟屬(Eurypterids)。

圖12. 翼肢鱟與1.8公尺高的人之大小比較圖，翼肢鱟約2.5公尺長。

※ 似乎不用太在意翼肢鱟的長度，圖12.的翼肢鱟也沒畫足2.5公尺的長度。

圖13. 展場上吊掛的翼肢鱟。

圖14. 翼肢鱟(Pterygotus sp.)。

奧陶紀和志留紀時，除上述生物種類繼續存在外，還出現了裸蕨及一些低等陸生維管植物，植物界逐漸完成了由水生向陸地的演化。泥盆紀時，隨著陸地面積的擴大，昆蟲和兩棲類開始興起，蕨類植物繁茂。

海洋與湖泊中魚類非常繁盛，魚成為當時最普遍的動物，所以泥盆紀也被稱為魚類時代。

三、生命登上陸地(Life Takes to the Land)

地球的大氣層一開始的成分中並沒有氧氣，約30億年前(遵照科博館生命科學展場面版上寫的時間)，海洋中的藍綠藻(菌)演化形成，開始經由有氧光合作用產生氧氣。氧氣在海洋中累積，先與海洋中大量的鐵離子(Fe^＋＋)結合將其氧化形成氧化鐵，在各地海床堆積成氧化鐵層。因此形成的條紋狀鐵礦床﹐供給現代工業社會鐵礦資源中的將近70%的比例。這花了大約十億年的時間。等海中的鐵離子全部氧化後，海水O₂濃度持續昇高，氧氣就逸出水面到大氣中，等到大氣O₂的濃度超過一定濃度後形成了臭氧層(ozone layer)，臭氧層能吸收陽光中損害生物DNA的紫外線，這提供了良好的保護罩，讓海洋生物慢慢能發展到陸地生活。

圖15. 不同地質年代大氣層氧氣濃度的變化情形。

圖片來源：http://c431376.r76.cf2.rackcdn.com/11696/fpls-02-00028-HTML/image_m/fpls-02-00028-g001.jpg

Anoxygenic photosynthesis starts─無氧光合作用開始(37億年前)

Oxygenic photosynthesis starts─有氧光合作用開始(32億年前)

Cambrian explosion─寒武紀大爆發

由圖10.可看出直到22億年前大氣層中的O₂濃度才顯著的增加。

從運用H₂S 轉變到運用H₂O

Because H₂S was scarce, photochemical processes that employed the splitting of water (H₂O) were favored. 因此逐漸演化為：H₂O + CO₂ → CH₂O + O₂

因為氧氣的出現，而顯著的影響大氣環境。

約有10億年，光合作用產生的氧氣都耗用在氧化反應上。首先是海洋中的鐵離子(Fe ²⁺ )，轉變成氧化鐵沉積海底。

,.為氧氣的出現，而顯著的影響大氣環境。

約有10億年，光合作用產生的氧氣都耗用在氧化反應上。首先是海洋中的鐵離子(Fe 2+ )，轉變成氧化鐵沉積海底。

最先登上陸地的生物是苔蘚類植物，時間約在4.1～5.0億年之間。到了泥盆紀(Devonian 4.15～3.55億年前)開始出現樹木狀植物，而後到了石炭紀，以巨大的木賊、石松和樹蕨為主的森林就形成了。當時的陸地大都是低窪的沼澤，所以植物生長茂盛，但是植物的根系不太發達，吃土很淺，因此長到相當的高度後就容易傾倒，這些古代植物的遺骸，經過長時間的炭化作用後形成今日的煤層。

因為這個地質年代含有豐富的煤層，因此我們稱為石炭紀(Carboniferous Period，3.55～3.00億年前)。現今地球上大多數的煤礦都是由在這個時期的植物炭化所提供的。

石炭紀的森林裡除了植物高大以外，也有一些體型碩大的陸生動物生存其間，例如古蜻蜓、古蟑螂、古蜘蛛、古馬陸等。展場看到的都是當時這些動物的尺寸，牠們的體型比現生的種類大很多，至於為何體型能長成如此巨大的原因？至今仍是個謎。

圖16. 石炭紀森林中的古馬陸─Photo by Michael。

石炭紀也是水中脊椎動物登上陸地的時期，請參考以下科博館的活動單。

【脊椎動物的登陸】科博館參觀活動單

脊椎動物的演化過程其實就是一部離水登陸的歷史。魚類是最早出現的脊椎動物，生活於水中。若要離水登陸，首先面臨身體沒有水的浮力支撐，如何能在陸地上靈活行動?以及如何直接利用空氣中的氧氣?因此需要有可在空氣中呼吸的肺和可在陸上支撐身體及行走的四肢。若有四肢將身體撐起，可減輕體重加於腹腔的壓力，也利於空氣進出肺臟。

離水登陸生活的適應，除了改變運動的機制之外，呼吸、生殖、防止水分流失、體溫調節等也都需要配合。請參觀『生命登上陸地』展示區，了解相關的展示。

魚石螈是最早登陸的兩生類之一，生活在泥盆紀晚期(370 MaBP)的陸生植物森林中，顱骨、尾部的鰭及身上的鱗片等構造仍像牠的祖先～魚類，但是由骨骼化石中可看出牠們已具備能在陸地爬行的四肢。

國立自然科學博物館

生命科學廳／參觀活動單

	1.參考展示版上的說明，填上演化小島展示中各類動物出現的年代？

	2.你發現了嗎？牠們的頭都朝著同一個方向，暗示牠們正依照著一定的次序排列著，你能找到這些秩序嗎？　　時間由遠而近。　　□體型由小變大。　　像魚的那種鱗片和鰭逐漸消失了。　　環境由水中到陸地，離水邊越來越遠。　　　四肢由匍匐到直立，前半身距離地面越來越高。　　□我還發現：

陸地慢慢地像過去的海洋，被許多生物佔據了。彼此之間互動共生，爭奪也在所難免。
下一個展示是一場生死搏鬥，請你穿過小小的隧道到達【恐龍廳】。

兩棲類的起源很可能發生在泥盆紀後期。當時，肉鰭魚類中的魚石螈(Ichthostega)，出現在3億7000萬年前泥盆紀末期登上了陸地，從此開創了一個全新的適應和演化方向。

魚石螈是最早登陸的兩生類之一，生活在泥盆紀晚期(370 MaBP)的陸生植物森林中，顱骨、尾部的鰭及身上的鱗片等構造仍像牠的祖先─魚類，但是由骨骼化石中可看出牠們已具備能在陸地爬行的四肢。

資料來源：學習單「生命的演化」活動指引。

圖17. 面板上的魚石螈之一。

圖18. 面板上的魚石螈之二。

魚石螈可能是地球上最早的兩棲類。牠的頭像青蛙，體型像魚。頭骨結構堅實，頂蓋上的各塊骨片的位置和形狀都與進步的肉鰭魚類很相似，而更加進化。魚石螈身體上的骨骼特徵表現了魚類和兩棲類的奇妙組合，脊椎骨比肉鰭魚類稍有進步，但是尾巴上卻依然保留著像魚尾一樣的鰭條。具有強壯的肩帶、腰帶以及與之相關連的發育完全的前後肢，牠的腳在體側與身體呈直角關係，粗短的腳趾間有蹼，魚石螈已經可以完全靠四肢在地面上各處走動了。

圖19. 魚石螈(Ichthyostega)。

From：科博館＞學習資源＞演化＞物種演化史＞兩界之間—脊椎動物登陸的故事

脊椎動物登陸的延伸閱讀：館訊267期劉藍玉女士寫的《兩界之間─脊椎動物登陸的故事》。

圖20. 在晚泥盆紀脊椎動物的物種形成，遠洋區肉鰭魚類後代的適應性：

潘氏魚（Panderichthys）：適合淤泥淺灘生活。

提塔利克魚（Tiktaalik）：有像四肢的鰭，可以走上陸地。

棘螈（Acanthostega）：有八趾的腳。

魚石螈(Ichthyostega)：有腳。

新翼魚(Eusthenopteron)：有內鼻孔，而且牠的鰭像四足類的肢骨。

腔棘魚(Coelacanth)：活化石。

圖片來源：http://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%AD%9A%E8%A2%AB%E7%9B%AE

維基百科

2006年4月宣佈發現距今3.75億年的提塔利克魚（Tiktaalik，讀作tik-TAA-lik）化石後，這條消息立即成為頭條新聞。提塔利克魚的化石是由Neil Shubin、Edward Daeschler和Farish Jenkins領導的研究小組在加拿大北極地區發掘出來的。這是一種魚，因為它全身長滿鱗片並且有鰓，但它又具有類似鱷魚一樣的扁平的頭部以及不同尋常的魚鰭。提塔利克魚的魚鰭中有鰭條骨可以使它像其它魚類一樣劃水，但其魚鰭中還有強壯的內骨可以讓它在淺水中支撐起身體，就像許多四足動物一樣。這種鰭以及其它一些特徵使得提塔利克魚非常獨特，這些特徵表明它是位於魚類和其四足脊椎動物後代之間的過渡態動物，所謂魚類的四足脊椎動物後代包括：兩棲類、恐龍、鳥類、哺乳類。

2006年4月在加拿大極北端格陵蘭附近的Ellesmere island發現提塔利克魚(Tiktaalik）的化石，一時以為終於找到魚類和四足動物(Tetrapods)演化失落的環節，而轟動古生物界。可是天不從人願，提塔利克魚或許可以取代潘氏魚(Panderichthys）的演化地位，但還不是魚類演化成四足動物的失落環節。

圖21. 發現提塔利克魚(Tiktaalik）化石的加拿大Ellesmere Island。

圖片來源：http://en.wikipedia.org/wiki/File:Ellesmere_Island_-_Tiktaalik_discovery_site.png

圖22. 一度以為提塔立克魚(Tiktaalik）是由魚類演化至四足類動物失落的環節，結果天不從人願，其實不是。

圖片來源：http://www.godlessgeeks.com/LINKS/MissingLink.htm

圖23. 提塔利克魚和大多數魚類一樣具有帶有鰭條骨的魚鰭、
魚鱗和鰓，但是它還具有如四足陸地脊椎動物那樣的
強壯的腕骨、頸部、肩部以及厚實的肋部。
圖片來源：Macmillan Publishers Ltd: Nature 440,
757-763 (6 April 2006), copyright 2006.

圖24. 上方為腔棘魚(Coelancanth)只是演化出附肢；下方的魚石螈附肢以附著於中軸骨，使魚石螈能在陸上行走。

動物要從在水中生活演變成陸地上生活，除了要有強而有力的四肢撐起身體以方便四處移動外，

1. 呼吸的方式：由鰓→肺或皮膚。

2. 生殖的方式：體外受精→體內受精；無羊膜→有羊膜。

3. 體溫的調節方式：變溫(外溫)→恆溫(內溫)。

4. 循環的方式：心臟由一心房一心室→二心房一心室→二心房二心室。

5. 無殼的卵→有殼的卵，在在都需要改變。在這裡兩邊的展示櫥窗中，可以看到魚類、兩棲類、爬行類、哺乳類在運動方式、呼吸系統、生殖系統以及循環系統上的變化。

模型生物(Model Organisms)

科學家用什麼生物來研究細胞分裂？或是研究genes如何控制胚胎發育？或是如何由一種細胞發育出許多不同的細胞型態(分化Differenciation的過程)？且正確的進到身體的適當位置？能被拿來做研究的生物最好符合以下幾個特性。

(1)體表是透明的，我們可以直接觀察牠體內的一些構造。

(2)發育期短。(線蟲從受精卵發育到成蟲3-4天，生活史2-3星期)。

(3)很容易繁殖與容易操控。

(4)雌雄同體。

線蟲(C. elegans)剛好符合這些條件。

線蟲喜歡生活在較潮溼的土壤裡面，平均身長只有一毫米(1mm)，身體呈半透明、生活史短、容易繁殖，雖然牠的身體只有959個體細胞，可是每個細胞如何分化目前已完全研究清楚。所以線蟲就成了胚胎學家、分子生物學家喜歡研究的模型生物之一。

另外像阿拉伯芥(Arabidopsis thalian)；果蠅(Drosophila melanogaster)；斑馬魚(zebrafish or Daniorerio)也都是胚胎、分子生物學上很好的模型生物(Model Organism)。

西摩螈(Seymouria)，約出現於2億8千萬年前，屬於迷齒亞綱，石炭鯢目(Anthracosauria)，原來誤為早期的爬行動物，後來發現到頭骨上側線溝構造，証實為兩棲類。(程延年博士1994年修正稿)

圖25. 西摩螈(Seymouria)。

到了大約3億5000萬年前的石炭紀早期，兩棲類動物非常繁盛，最早的爬行類出現，牠們是由兩棲類演化來的。兩棲類需產卵於水中，為體外受精的動物；而爬行類則演化成體內受精及形成羊膜等胚外膜，因此能完全脫離水域、在陸地上生活。這隻林蜥（或稱林龍）是大約3億年前出現的爬行類。

圖26. 展場有關林龍的面版敘述。

圖27. 展場上的林龍。

林蜥(Hylonomus)，出現於石炭紀晚期，一直被認為最早爬行動物紀錄；但是1988年於蘇格蘭發現的西洛仙蜥(Westlothiana)，生存於石炭紀早期(約3億5千萬年)較林蜥早了五千萬年，是為最早已知的爬行動物化石！

(程延年博士1994年修正稿)

異齒獸(Dimetrodon)，原意為(=two long teeth)，最常被誤認為恐龍類動物，實際上屬於盤龍目(Pelycosauria)，為似哺乳類爬行動物。

長棘龍(Spinosaurus)，原意為(=thorn lizard)，最早出現在2億7000萬年前的二疊紀，則是白堊紀晚期，獸腳亞綱蜥臀目的恐龍。牠背部的脊椎形成一個帆狀結構，這棘帆可以吸熱或散熱以調節體溫也可能是求偶或性別特徵。

(以上為程延年博士1994年修正稿)

圖28. 展場有關長棘龍(Dimetrodon)的面版敘述。

兩生類必須回到水中產卵，在水中度過幼體階段。爬行類則演化出有殼卵，能完全脫離水域而生活。最早的爬行類約是在石炭紀早期(350 MaBP)出現，稱為西洛仙蜥(Westlothiana)，是由兩生類演化而來。牠們是第一批能在陸地上產卵、生殖的脊椎動物。有殼的卵，具鱗片或甲板的皮膚都能防止水分散失，因此爬行類可遠離水邊進佔內陸的棲息環境。林蜥(林龍)是爬行類，但較晚出現，約在300MaBP。

西摩螈(西蒙螈)是二疊紀時(280MaBP)的兩生類，有類似爬行類的四肢，但牠們不是爬行類的祖先。

註：MaBP是Million year ago Before Present的縮寫。

資料來源：《生命的演化活動指引》。

圖29. 展場的長棘龍(Dimetrodon)。

到了2億5000萬年前二疊紀晚期，也就是古生代與中生代的分界點，發生了一次演化史上最大規模的大滅絕，古生物學家推測當時有90％的海洋生物；80％的陸生生物都在那次大滅絕中消失了，許多像異齒獸的「似哺乳爬行動物」也在那一次的大滅絕中消失，不過，在滅絕之前有些「似哺乳爬行動物」已經先演化成「獸孔類動物」，而這些「獸孔類的似哺乳爬行動物」後來演化為「哺乳動物」。這隻「摩根錐齒獸」是最早的哺乳類，出現在2億1000萬年前中生代的三疊紀。