血紅素及血藍素的迷思
「大海會帶給每個人希望，就如同沉睡會帶來好夢一般。」
──克里斯多夫 哥倫布
很可能是生命起源的深海熱泉生態系(＝黑煙囪)；《海底兩萬里》中的大海怪；深海中悠游了四億年的活化石。大海有著多少的神秘？而血紅素(Hemoglobin)及血藍素(Hemocyanin)與他們又有什麼關係呢？讓我們一起來一探究竟！
一、 紅色鬚腕蟲及龐貝蟲：
1977年2月，美國伍茲霍爾(Woods
hole)海洋研究所的深海潛艇愛文號(Alvin)，在加拉巴哥群島(Galapagos Islands)東北方250公里，海深2500公尺處，做地質探勘時，無意間發現了一個生意盎然，以前完全不為人知的生態系(ecosystem)。
從此1977年變成了一個非常重要的分水嶺，甚至影響所及生命科學教科書的內容，也都因此需要改寫。1977年以前大家只知道，地球上大大小小的生態系唯一的能源就是光能。1977年以後才驚覺，原來地球上有完全不以陽光，而是依靠地熱為能源的深海熱泉生態系。
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生態系(ecosystem)：需有持續能量供應(光能或地熱)，由生物因子及無生物因子間相互影響所建立的複雜而穩定的系統。小到一個池塘；大到整個地球都是生態系的範例。
1.生物因子：
(1)生產者─藻類及植物；嗜硫細菌。
(2)消費者─草食性動物及肉食性動物。
(3)分解者─細菌；真菌。
2.無生物因子：水、溫度、土壤、空氣和風。
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由於熱泉噴出物富含硫化氫和礦物質而呈現黑色，於是專家們又稱它為「黑煙囪」(black
smocker)。整個生態系以嗜硫細菌為生產者，熱泉蝦、熱泉蟹吃嗜硫細菌而成了初級消費者，陸續發現貽貝、雙殼貝等五百多種分別隸屬於生產者、消費者和分解者等不同階層的生物，儼然構成了一個完整的生態系。
在深海熱泉生態系中，最特殊的是兩種前所未見的動物：一為紅色大管蟲，另一為龐貝蟲。兩者均喜歡聚集成群。
紅色大管蟲(Riftia pachyptila)：
1. 體長2.5公尺，寬4公分，住在3公尺長白色硬管中，頭部有紅色羽狀的鬚腕而得名。
2. 生存的水溫在10～20℃之間，壽命1～2年。
3. ，蟲體無口、無消化道、無肛門，體內有特殊的血紅素及大量共生(symbiosis)的嗜硫細菌，屬於鬚腕動物門(Phylum
Pongonophora)。
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圖1. 紅色大管蟲(Riftia pachyptila)無眼睛、無口、無消化道、無肛門，體腔中有許多營養體(Trophosome)內含大量共生嗜硫細菌。紅色羽毛狀的鬚腕在白色管中時時伸進伸出。
大管蟲的血紅素負責將硫化氫及氧氣運送給嗜硫細菌，然後細菌將硫化氫、氧氣等轉變成碳水化合物，供給細菌本身和大管蟲。此種利用地熱能量合成有機養分的過程稱為化合作用(chemosynthesis)，以別與利用光能的光合作用(photosynthesis)。
龐貝蟲(Alvinella pompejana)：
1.
1980年在太平洋中洋脊附近發現，體長約13公分，屬於環節動物門多毛綱的龐貝蟲。
2.
牠是目前已知最能耐熱的動物，一樣住在附著於黑煙囪壁的管中，頭端露出於管外，頭端溫度大約20～30℃；最讓人訝異的是尾端貼近黑煙囪，經測量溫度竟然高達80℃。
3.
一般認為蛋白質在溫度超過60℃開始變性，而龐貝蟲的尾端在80℃的高溫下，仍完好無傷，這些動物耐高溫的機制至今仍是個謎。
4.
龐貝蟲和大管蟲一樣體內有共生的細菌，血液中一樣有血紅素。
圖2. 棲息管子附著在熱泉壁上的龐貝蟲，約一半的蟲體伸出管外。
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圖3. 約1公分長的龐貝蟲(Alvinella pompejana)幼蟲。
龐貝蟲有兩點與大管蟲不同：
1.
大管蟲只會棲息在石管中，羽狀的頭部時時伸進伸出。而龐貝蟲有時會離開棲息的石管，在方圓一公尺範圍內的海水中遊蕩；
2.
大管蟲的共生菌全在體內，龐貝蟲的共生菌可生長在纖毛上形成絲狀，同時分泌黏液，認為司保護作用。
深海熱泉生態系並不是一個穩定的生態系，熱泉噴發1～2年，最多數十年就會停息，而換到別處噴發。熱泉生態系的動物們，如何隨著熱泉遷移呢？至今也是個未解之謎。
熱泉區的動物不須光能為能源，但是牠們還是需要氧氣。深海的氧氣，主要是由極地寒冷的海水提供，氣體的溶解度與溫度呈反比，所以極地寒冷海水中溶有大量的氧氣，又因為寒冷海水比重大而往下沉，沉到深海後在經由海洋輸送帶(Great Ocean Conveyer)─在深海及淺海流動的巨大洋流，將氧氣、養份送到全球各地。兩億五千萬年前，就是因為海洋輸送帶停擺，造成90％海洋生物、80％陸上生物的消失，形成演化史上最嚴重的一次大滅絕(mass extinction)。現今全球暖化，兩極沉降到深海的氧氣日減，大家只觀注在陸地上的北極熊可能50年後滅絕的問題，可是想想如果海洋輸送帶再一次的停擺，那麼在看不見的深海中會面臨著多大的一場浩劫呀！
二、 大王魷魚(giant squid)：
棲息在深海中，死亡後偶爾漂流到海岸邊的巨獸，長久以來一直是漁民們心目中大海怪的首選，更由於法國科幻小說家儒勒凡隆(Jules Verne)在《海底兩萬里》中的推波助瀾，使得牠處處都充滿著神祕。一直到1857年丹麥的動物學家史汀斯翠普(Stenstrup)才終於確認，牠們不是海怪，牠們只不過是深海的巨大魷魚而已，並且命名為大王魷魚(Architeuthis dux) ，直到2004年 9月才有日本科學家拍攝到牠在深海棲地捕食的珍貴照片。
東京自然科學博物館的研究員窪寺恆己(Tsunemi Kubodera)與小笠原鯨魚觀察協會的觀察員森恭一(Kyoichi Mori)合作，他們根據十年鯨魚觀察協會蒐集的資料顯示，在小笠原群島的父島，每年九月到十一月，抹香鯨會日夜不停的潛向深海，他們推測抹香鯨應該是在捕食大王魷魚。於是他們設計了23套有長線浮球系統的深海照相機、先進照明設備和誘餌，放到各種深度的海域等待，經過兩年漫長的努力，終於皇天不負苦心人，於2004年9月30日晨，科學界首次拍攝到大王魷魚於900m深海捕食蝦餌的珍貴照片。
根據牠們的觀察分析，大王魷魚應是主動活躍的獵食者，2006年12月4日，他們又以深海攝影機攝錄到大王魷魚捕食的影像，更加深此一說法的正確性，這一點與傳統的思維完全相反。
大王魷魚是快速成長的動物，3～5年即達生育年齡，體型雌魷大於雄魷，可長到13公尺，觸手腕長度為外套膜四倍，是所有魷魚中比例最高的，所以體長13m，而重量卻只有300公斤左右，以血藍素(hemocyanin)運送氧氣。
圖4. 大王酸漿魷魚(Colossal Squid＝M. hemiltoni)和大王魷魚(Giant Squid＝A. dux)長度與抹香鯨、倫敦巴士長度之比較。
三、 大王酸漿魷魚(colossal squid)：
大王魷魚從開始有科學性研究至今，大約保存了700個完整的標本。而大王酸漿魷魚，從1925年捕獲第一個標本，至今沒超過20個，而且一直沒有完整的成體標本可供研究。直到2007年2月22日，一艘紐西蘭在南極海域捕捉雪露雪魚(patagonian toothfish)的漁船，無意間捕獲一隻雌大王酸漿魷魚，牠因咬住雪露雪魚不肯放手，而意外的從深海被拖上船。現場量重達495公斤，長10公尺，傲人的體重已經榮登至今發現最重的魷魚了，可是專家們檢查後認為這隻雌魷尚未成年。漁民送給紐西蘭國立Te PaPa博物館，博物館於2008年8月4日進行網路解剖教學，吸引了近50萬人觀賞。
圖5. 紐西蘭國立Te PaPa博物館技術人員正在進行大王酸漿魷魚的解剖。
表一、大王魷魚及大王酸漿魷魚之比較：
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大 王 魷 魚
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大 王 酸 漿 魷 魚
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俗 稱
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Giant squid
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Colossal squid
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成 體 長 度
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約13公尺
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約10公尺
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成 體 重 量
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約300公斤
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估計約800公斤
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眼 球 大 小
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大如排球
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大如餐盤
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觸 手 腕
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具有吸盤
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具有倒鉤
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發 光 器 官
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無
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有(位於眼球上方)
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棲 所 範 圍
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500～1500公尺深海
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500～2000公尺深海
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攜帶氧氣的色素
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血青素(hemocyanin)
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血青素(hemocyanin)
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發 現 的 海 域
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全球各海域均有發現
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南極海域
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四、 大王魷魚集體死亡之謎：
海洋生物學家早就注意到，有時大王魷魚會集體死亡擱淺在沙灘上，只是一直不明原因。科學家曾在英國頂尖的科學期刊《自然》(Nature 303:422-423, 1999)發表了一篇論文，來解釋大王魷魚集體死亡擱淺的可能原因。
大王魷魚生活在500～1500m的深海，那樣的環境和地面很不一樣，終年黑暗，沒有春夏秋冬四季之分，終年水溫恆定約15℃，水溫恆定溶氧量就恆定(別忘了溶氧量與水溫成反比)，大王魷魚終年待在這樣的環境，牠們血液中的血藍素演化適應成15℃時能與最多的氧結合，以維持牠們龐大身軀代謝之所需。
簡言之，大王魷魚生活在一個終年恆定的環境，牠也完全適應其中。所以只要任何的原因(例如海底火山爆發)，迫使洋流改道水溫升高，科學家估計只要海水上升1℃，海水中減少的氧氣量，就可使大王魷魚因為缺氧(hypoxia)而死亡。
又由於大王魷魚的外套膜中含高濃度的氯化銨(NH4Cl)，分子量比海水中主要的離子氯化鈉(NaCl)輕，所以集體死亡後往往浮出水面，被海浪沖至海岸邊。
五、 腔棘魚(coelacanth)：
從四億年前，泥盆紀開始，除了南極以外的全球各大洲化石中，都有牠們的芳蹤。然後在演化史上的第五次大滅絕之後，再也找不到牠們的化石，於是大家認為腔棘魚和恐龍和許多其他的動物，在六千五百萬年前已走進歷史。
一直到1938年12月22日，南非一所博物館的女研究員(Marjorie
Courtenay-Latimer)在一艘經常提供牠標本做研究的漁船上，發現一條巨大(長1.5公尺、重57.5公斤)、藍色、長相奇特無比的怪魚。她聯絡了魚類專家史密斯(J.L.B.Smith)博士，經鑑定後，赫然發現這是隻以為絕種多年的腔棘魚。
由於南非聖誕節時非常炎熱，又缺乏冷凍設施，等到史密斯博士來解剖時，許多內臟器官都已腐爛，無法詳細研究。於是史密斯博士懸賞100英鎊，做為發現第二條腔棘魚的賞金，好事多磨，14年後才在馬達加斯加附近的科摩羅島(Comoro Islands)發現第二隻腔棘魚。
在二十世紀發現腔棘魚的不可思議，就如同在今天突然發現恐龍一樣的聳人聽聞。那麼這隻怪魚到底有那些奇特的地方呢？讓我們由外往內說起吧：
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腔棘魚：
1.
腔棘魚具有藍色厚如盔甲的層鱗(cosmoid scale)；間雜著閃閃發光的白色斑點；
2.
似乎會發出冷光的眼睛；尾鰭分成三葉，第二背鰭、成對的胸鰭、腹鰭均有一分節的中軸骨，外包覆使鰭能靈活運動的肌肉。
3.
由於這點演化專家認為腔棘魚扮演著魚類和兩棲類之間過渡者的角色。
4.
腔棘魚沒有脊椎骨，而是以中空的脊索(notochord)支撐身軀和脊髓，這也是牠得名的由來(hollow spine)。
5.
有一個大而且95％都充滿脂肪的鰾，因為脂肪比水輕，所以可以幫助腔棘魚浮沉。
6.
卵胎生，非常緩慢的新陳代謝率，生活在科摩羅島附近200～800m的深海中，白天藏匿於岩洞中，夜晚出來覓食。
7.
專家們估計科摩羅島的腔棘魚族群大約500隻，1998年在印尼發現了另一個族群的腔棘魚，屬於不同種，族群大小如何？就無從考證了。
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腔棘魚本來生活於淺海，所已死亡後容易形成化石，七千萬年前棲所轉換成深海，死亡後屍體沉入海底，大家再也找不到化石，便以為牠們絕種了。可是奇怪的是在悠悠四億年的歲月中，不曉得甚麼原因，演化在牠們身上停滯(stasis)下來，也就是說四億年前的腔棘魚和現在的腔棘魚幾乎一樣，所以專家們稱牠們為「活化石」。
腔棘魚血液中攜帶氧氣的蛋白質也是血紅素。
圖6. 活化石─腔棘魚(coelacanth)。
至此我們將動物界兩種主要運送氧氣的蛋白質做一比較：
表二、血紅素及血藍素的比較：
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名 稱
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血 紅 素
(hemoglobin)
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血
藍
素
(hemocyanin)
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結構中與氧氣結合的陽離子
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兩價的鐵離子
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兩價的銅離子
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氧 合 態
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鮮 紅 色
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藍 色
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還 原 態
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暗 紅 色
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無 色
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存 在
動 物
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脊索動物
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軟體動物；節肢動物
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存 在
介 質
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紅血球中
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血淋巴液(hemolymph)中
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註：節肢動物中的昆蟲綱是個例外，牠們的血淋巴液中既無血紅素也無血青素，而以氣管系統(trachea
system)運送氧氣。
文章行筆至此，不禁有這樣的迷思：老天爺啊！這到底是怎麼一回事呢？
演化是否真有什麼方向可以遵循？
鬚腕蟲及龐貝蟲選擇用血紅素。
大王魷魚及大王酸漿魷魚選擇用血藍素。
腔棘魚又選擇用血紅素。
一般認為血藍素與氧的結合能力只有血紅素四分之一，如果真是這樣，兩種深海巨魷演化過程當中，不是更該選擇以血紅素攜帶氧氣嗎？
而更讓人不解的是：大家公認演化最成功，佔了動物界四分之三種類的昆蟲綱的大部份昆蟲，血液中既不用血紅素亦不用血藍素，僅僅靠氣管系(trachea system)的簡單擴散就行。
難怪有人說：中國歷代哲人中老子最聰明最有智慧，他老人家在兩千多年就說過了這樣的話：「人法地，地法天，天法道，道法自然……而大道尚簡。」
自然的事物都演化趨向於最簡單的方式，的確如此！！
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