師法自然

    大自然中許多動物的生存策略，都是經過長時間的天擇(natural selection)，千錘百鍊而後形成的結果。

    人定勝天，人一定能勝過天嗎？唯有師法自然，彼此才能共存共榮。這也就是老子道德經中的哲理：「人法地，地法天，天法道，道法自然。」

 

    動物為了適應環境，演化出各式各樣的生存策略，本文試著探討其中的三種：

1. 蝮蛇科的頰窩器官；

2. 蝙蝠的回音定位；

3. 夜蛾的鼓膜器官，以及人們如何師法牠們，研發成雷達以及聲納。

 

一、頰窩器官(pit organ)：

    只有四種脊椎動物能夠偵測紅外線，用來獵食或調節體溫。這些動物包括頰窩蝮蛇(pit viper)、蚺蛇(python)、蟒蛇(boa)和吸血蝙蝠(vampire bat)。吸血蝙蝠偵測宿主的紅外線，是為了吸取牠們的血液，其中的詳細機轉仍未詳。而蚺蛇與蟒蛇的頰窩器官，解剖位置與蝮蛇不相同，靈敏度也較蝮蛇低，所以本文僅以蝮蛇的頰窩器官為例說明。

BOX I紅外線(Infrared)：指比紅光波長(700nm)更長的電磁波，分三種： 1.      近紅外線(near-infrared)，波長700～2,000nm產生熱能少，主要為家電的遙控器所使用。 2.      中紅外線(middle-infrared)，波長3,000～5,000nm。 3.      遠紅外線(far-infrared)，波長8,000～14,000nm，接近微波(microwave)波長，產生熱能多，為頰窩器官偵測的紅外線。

    響尾蛇(rattlesnake)、銅斑蛇(copperhead)等蝮蛇類的頰窩器官僅有一對，位於眼睛與鼻孔之間(圖1.之a)，內具有一層薄膜及內外腔室(圖1.之b)，內腔室溫度與蛇體溫相同，外腔室溫度隨環境變化。約15μm厚的薄膜上具有許多靈敏的溫度接受器(thermoreceptors)，能在0.1秒內區分0.002℃左右的溫差，所以頰窩蝮蛇即使完全處於黑暗中，當頰窩薄膜感受到紅外線使溫度上升的影響，馬上就能對1公尺範圍內的獵物產生反應。

    可是長久以來，大家一直不清楚傳導紅外線熱反應的分子機制為何？加州大學舊金山分校生理系的David Julius博士等人，在2010年4月15日的線上電子版自然期刊〈Nature〉發表，頰窩器官對熱敏感的分子很可能是瞬時接受器電位陽離子A1型通道(Transient Receptor Potential Ankyrin 1,TRPA1 channel)。

    Julius等人觀察到，頰窩蝮蛇頭部的三叉神經節，發達複雜的程度超過哺乳動物。又當受熱刺激時，頰窩蝮蛇在頭部三叉神經節，TRPA1基因表現TRPA1蛋白質的活性，是頰窩蝮蛇尾部TRPA1基因的400倍(圖一之c)。

    Julius等人的實驗發現，當溫度昇高到28℃時TRPA1通道即瞬間開啟，形成動作電位，再傳遞至腦部相關部位分析辨識，就可精確判斷「熱源」是否是獵物？獵物體積的大小如何？獵物的遠近及方位如何？甚至可估計該注射多少的毒液來毒殺獵物？

    在空戰史上享有盛名的響尾蛇短程紅外線熱導引追蹤飛彈(sidewinder missile)，就是模仿響尾蛇的頰窩熱感應原理，利用紅外線導引的方式，偵測敵機機尾噴射管產生的紅外線熱輻射，然後不斷地修正方向追蹤，而達到摧毀敵機的目的。

    長久以來有些科學家相信，頰窩器官中專門有一種偵測熱的蛋白質(依據Julius等人的實驗結果，很可能就是TRPA1 通道)。如果能將它粹取出來應用到軍事上，就有可能大幅增加夜視鏡等紅外線偵測儀器的靈敏度。

圖1. 蝮蛇頰窩器官(pit organ)的解剖及感覺神經節基因表現的比較。

      圖a：紅箭頭所指處為頰窩器官的開口，黑箭頭所指處為鼻孔。

      圖b：頰窩器官的剖面圖，具有對溫度變化相當靈敏的薄膜(pit membrane)。

           TG fibers是三叉神經纖維(Trigeminal fibers)的縮寫─頭部

           的主要感覺神經纖維。

      圖c：有頰窩的響尾蛇，以TRPA1離子通道來偵測紅外線熱能。TRPA1

           基因表現的活性遠高於其他基因。

              TRPA1是瞬時接受器電位陽離子通道A1型

              (Transient Receptor Potential Ankyrin 1)的縮寫。

              DRG(Dorsal Root Ganglia)背根神經節=感覺神經節。

         (圖片來源：Nature 464, 1006-1011(15 April 2010)doi:10.1038/nature08943)

BOX II瞬時接受器電位陽離子通道(transient receptor potential cation channels, TRP)。 1.許多離子通道，是專一性離子通道，但TRP卻是非專一性的陽離子通道。 2.溫度變化或化學物質刺激時，就會使皮膚感覺神經末梢細胞膜上的TRP離子通道開啟，細胞外液的陽離子流入細胞內去極化，產生動作電位，動作電位由脊髓或腦幹傳入視丘，最後傳至體感覺大腦皮質，產生冷或熱的感覺。 3.例如稱為「薄荷接受器」的TRPM8，當擦拭薄荷類藥物時開啟，結果人就會有清涼的感覺。 4.TRP是一群大約30種通道組成的超級家族(superfamily)。 圖2. TRP通道超級家族(TRP Superfamily)。 圖片來源：http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1471489209002112 5.TRP通道除了掌管冷熱的感覺外，也與痛覺、聽覺有關。

 

二、回音定位(Echolocation)：

    在1935年雷達被正式使用來偵測敵情之前，人們只能依賴視覺、聽覺來判斷偵查是否有敵人來襲？於是科學家們師法蝙蝠「回音定位」的本領，將它應用到戰場上，終於在二次世界大戰前開始了電子戰的序幕。

  蝙蝠依所發超音波的方式不同，可以分成兩類：

1. 調頻蝙蝠( Frequency Modulating Bat，FM Bat)。

    飛翔時，不斷地左右改變其鼻葉的方向，以大約20度的扇型方向將超音波調頻訊號發出，同時以耳朵接收回訊，如此可以判定目標物的距離及方位。雖然超音波有效距離只有在1～15公尺之間，但這已足夠讓牠們在黑暗中快速的偵測飛行路線及尋找到獵物，但是只有調頻的回音定位畢竟不夠精確，所以最後捕捉時，常須用雙翅合抱住獵物後再咬食之。

2. 常頻-調頻蝙蝠(Constant Frequency-Frequency Modulating Bat，CF-FM Bat)。

    尋找獵物時時發出固定頻率的超音波，並依接收回訊察覺目標物，常頻對探測目標物的存在，以及分析目標物與蝙蝠二者之間的相對速度極為有效，同時可以偵測較遠的距離(因為不用把能量消耗在改變頻率上)。但是當偵查到獵物後，會隨著獵物飛行速度的快慢來調整發出的超音波頻率，而調頻信號則對於偵測目標物的正確距離及方位特別有效，所以兩者相輔相成後，往往能非常精確的直接張嘴咬住獵物。

圖3.  圖A調頻蝙蝠(FM call)；常頻-調頻蝙蝠(CF-FM call)及狐蝠(Rousettus)所發的超音波。

      圖 B 調頻蝙蝠覓食時使用的超音波可分成三個階段：

1.      尋找期(Search phase)--未發現獵物前，超音波的頻率低，每秒數次。

2.      逼近期(Approach phase)--發現了獵物，發出超音波的頻率就會提高，每秒100～200 次，可掌握獵物移動的方向與位置。

3.      攻擊=終止期(attack=terminal phase)從蝙蝠距離獵物半公尺，到捕獲獵物或被獵物逃逸，此時發出之音波甚為密集。

圖片來源：http://biologicalfreak0729.blogspot.tw/2011/11/blog-post_08.html

三、鼓膜器官(tympanal organ)：

    蝙蝠演化成能發出超音波訊號捕捉獵物，同樣的牠們的獵物也演化出偵測超音波，干擾超音波的防禦方法，在夜空展開一場你追我逃的戰鬥。例如夜蛾科（Noctuidae）的蛾類，在胸節處演化形成一對鼓膜器官，能相當靈敏的接受蝙蝠的超音波訊號。

圖4A.昆蟲的聽覺器官─鼓膜(Tympanum)及聽毛細胞。

大部份昆蟲以聽毛細胞司聽覺

蟋蟀以位於前肢的鼓膜器官(Tympanal organ)司聽覺

本文中提到的夜蛾的鼓膜器官(Tympanal organ)位於胸節(Thorax)

Hearing organs are of two kinds, sensitive hairs and tympana. Few insects have the latter. The sensitive hairs are similar to those used for touch. Each tympanal organ consists of a thin membrane connected to sensitive cells that are supplied with nerve fibers. The positions of the tympana vary considerably. Crickets and long-horned grasshoppers have them on the fore-legs, but short-horned grasshoppers have them on the first segment of the abdomen. Others may have them on the thorax or the abdomen.

圖文來源：http://www.daviddarling.info/encyclopedia/I/insect_senses.html

圖4B. 夜蛾右邊的鼓膜器官(tympanal organ)的橫切面。

      to—tympanal organ(鼓膜器官)的縮寫，內有A1及A2兩種鼓

         膜神經(tyn)的軸突纖維

      ts—tracheal sacs(氣管囊)的縮寫；lg—ligament(韌帶)的縮寫

      B cell(B細胞)司本體接受器(proprioceptor)功能

圖片來源：http://www.lapshin.iitp.ru/project2/index.php?page=auditory/tympanic

    鼓膜器官內有兩種聽覺纖毛，第一種纖毛(A1)對微弱的超音波訊號非常敏感，而第二纖毛(A2)只有在強的超音波訊號刺激下才會被激發形成動作電位，兩種細胞偵測的超音波範圍相同，但A1的靈敏度大約是A2十倍。當蝙蝠在30公尺以外發出超音波時，A1纖毛就會被激活，而此時蝙蝠根本尚未察覺夜蛾的存在(蝙蝠巡航時回音定位的有效距離最多只有15公尺)。而且A1纖毛被激活的程度與蝙蝠超音波的強弱成正比，如此夜蛾就可以知道蝙蝠是否愈來愈靠近自己。除此之外，夜蛾也能以A2纖毛，來精確判斷蝙蝠來襲的正確方位。

表一、夜蛾鼓膜器官內兩種接受器的比較：

	靈 敏 度	功      能	反                 應
A1纖毛細胞 (A1 ciliated cell)	高(為A2 十倍)	距離偵測器 (distance detector)	向遠離音源的方向飛離 (negative phonotaxic response)
A2纖毛細胞 (A2 ciliated cell)	低	相位偵測器 (stereotype detector)	產生翻筋斗或俯衝飛行 (looping flight or dive response)

    夜蛾收集到這些訊息後會加以分析，當夜蛾發現蝙蝠由遠方靠近時，牠就改變飛行方向，直接朝著聲源的相反方向飛走。因為蝙蝠很少直線飛行前進，所以夜蛾只要朝著相反方向直線飛行，往往就能逃過蝙蝠的追捕。有些夜蛾會用足部關節上的振動器，發出一連串的"咔嚓"声，干擾迷惑蝙蝠，使牠在干擾中喪失回音定位的能力。同時夜蛾身上的绒毛會開始顫抖，吸收蝙蝠所發出的超音波，可使其回音减少，縮小蝙蝠回音定位能探测的範圍。

圖5. 夜蛾(noctuid moth)聽覺系統的略圖。

A1及A2為聽覺纖毛細胞；B纖毛細胞為本體感覺接受器。

Tympanal Nerve─鼓膜(聽)神經。

tympanal organ─鼓膜器官。

 圖片來源：http://nelson.beckman.illinois.edu/courses/neuroethol/models/moth_startle/moth_startle.html

    夜蛾的A2纖毛細胞，類似精細的空間分析接收器，能感測出蝙蝠超音波左右邊的些微差異，用以判斷蝙蝠來襲時，上下、左右的正確方位。尤其當發現蝙蝠已接近至3公尺以內時常常能發揮保命的功能，此時夜蛾已來不及從容飛離，A2纖毛會導引牠們翻筋斗飛翔(looping)或急收翅膀緊急墜落(dive)至地面隱蔽於草叢中，來躲避蝙蝠的追蹤和獵捕。

    另外像條紋燈蛾、胡麻斑蛾等燈蛾類則會發出特定頻率的超音波，當蝙蝠聽到此種音頻的超音波時，會讓蝙蝠想起，這是不好吃的蛾類，而放棄追逐。

    想想看這種爾虞我詐的戰鬥，在大自然的夜空，已經進行了好幾千萬年。而直到第二次世界大戰前，人類才驚覺到該模仿牠們。

  科學家們即是師法蝙蝠「回音定位」的本領，發明了雷達及聲納。

表二、蝙蝠回音定位與雷達聲納之比較：

	蝙   蝠(bats)	雷達(RADAR)	聲納(SONAR)
中英文全名	Echolocation (=Biosonar) 回音定位 (=生物聲納)	RAdio Detection And Ranging 無線電波定向及測距	SOund Navigation And Ranging 聲音導航及測距
媒         介	超    音    波	無  線  電  波	聲          波
偵測目標物的大小	0.001公尺	3～5公尺	3～5公尺
偵測目標物的位置	地面上或空中	地面上或空中	水中
最大輸出功率(W)	0.00001瓦特	數萬瓦特	數百瓦特

    現今在空戰中扮演舉足輕重角色的「空中預警控制機」，「空中干擾機」的研發，也或多或少都從蝙蝠(使用雷達機制)及夜蛾(使用反雷達、電子干擾的機制)處取得靈感。

表三、三種策略的總結：

	頰 窩 器 官	回 音 定 位	鼓 膜 器 官
靈    敏    度	0.1秒區分0.002℃ 溫差	能區分0.001公尺大小目標	能偵測15dB的超音波
有  效  範  圍	1公尺	15公尺	30公尺
師  法  應  用	響尾蛇飛彈； 夜視鏡	雷達；聲納 空中預警機	反雷達； 空中干擾機

    1982年6月，以色列入侵黎巴嫩的貝卡山谷戰役(Bekaa Valley Battle)中，以軍完全取得電子戰的主控權。僅僅用了6分鐘時間，就將敘利亞花了十年時間，二十億美金佈署在貝卡山谷的19個薩姆6號地對空飛彈連陣地，228枚飛彈全部摧毁，隨後並擊落了敘利亞空軍82架米格戰鬥機，而以軍無一架戰機損傷。

    許多軍事專家認為，此戰役揭櫫了空戰的全新時代，雷達、反雷達、電子干擾等技術的先進與否，成了明日空戰致勝的關鍵。

    蝙蝠為哺乳綱第二大目──翼手目(僅次於囓齒目)全世界約有1,000種蝙蝠。夜蛾科是昆蟲綱鱗翅目中種類最多的科，全世界約20,000種夜蛾，本文所提的只是目前極少數研究過的例子，就讓人覺得如此的不可思議，大自然中還有多少的神奇等待著我們去發掘去師法應用呢！

 

參考資料：

1.    Elena O. Gracheva,Nicholas T. Ingolia,Yvonne M. Kelly,Julio F. Cordero-Morales,Gunther  Hollopeter,Alexander T. Chesler,Elda E.Sanchez,John C. Perez,Jonathan S. Weissman & David Julius

Molecular basis of infrared detection by snakes

Nature 464, 1006-1011 (15 April 2010) | doi:10.1038/nature08943

2.     任晃蓀

   蝙蝠及其聲納系統

   科學月刊 1984年10月178期

3.    Suga, N.

   Bisonar and neural computation in bats.

   Sci. Amer. 262:60-68 1990

4.    Roeder KD, Treat AE

Ultrasonic reception by the tympanic organ of noctuid moths.

J. Exp. Zool. 134:127-157 1957

5.    Brackenbury J.

Insects in flight 192 p.

London: Blandford 1992

6.    Ulanovsky N , Moss C F

What the bat's voice tells the bat's brain.

PNAS 105:8491-8498 2008